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4.7.3 Logistica in tessuti umani

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.php .html .pdf img dias Anatomia Fisiologia
Autore: P. Forster
a cura di Daniela Rüegg

L'alimentazione delle cellule e l'escrezione dei loro metaboliti è un compito elementare di un organismo. In merito, nei testi da me consultati ho trovato parecchio materiale ma frazionato in vari sistemi: sistema linfatico, sistema cardiovascolare, fluido e strutture interstiziali, capillari sanguigni, cellule, ... . Non avendo trovato un testo riassuntivo a queste funzioni, ho provveduto io e l'ho chiamato "logistica" in mancanza di un termine più appropriato.
Il trasporto di sostanze nell'organismo è sostanzialmente legato a dei liquidi nelle quali le altre sostanze sono sciolte (solute) o disperse. Si tratta quindi di perfusione di tessuti.
Per studiare la perfusione dei tessuti, visto che si tratta di flussi di liquidi in tubi (vasi sanguigni e dotti linfatici) e tra membrane semipermeabili (membrane di capillari e di cellule) servono delle nozioni basilari di idraulica, diffusione e osmosi reperibili in Nozioni di idraulica biologica elementare.

1.  Assimilazione ed escrezione di sostanze

Le sostanze necessarie per la perfusione dell'organismo devono prima essere assimilate e i relativi residui escreti nell'ambiente:


Assimilazione ed escrezione
  • l'ossigeno viene inspirato dall'aria e l'anidride carbonica espirata tramite il metabolismo respiratorio
  • le sostanze nutrienti (ca. 50) tra acqua, lipidi, glucidi, proteine, minerali, vitamine vengono ingerite con l'alimentazione e i relativi residui defecati tramite il metabolismo digestivo
  • le scorie provenienti dal catabolismo intermediaro (anidride carbonica, urea, acqua, ...) vengono escrete tramite l'espirazione, le feci e l'urina.


Sono trattati i seguenti argomenti:
Respirazione aerea Digestione Escrezione urinaria

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1.1  Respirazione aerea

Respirazione it.Wikipedia

In fisiologia, per respirazione si intende anche la funzione biologica di scambio dei gas fra organismo e ambiente esterno, con assorbimento dell'ossigeno ed emissione del biossido di carbonio. A questo proposito c'è una distinzione fra respirazione cellulare, che fa riferimento al processo biochimico, e respirazione esterna che fa invece riferimento alla funzione biologica di scambio dei gas. it.Wikipedia

Scambio di aria respiratoria


Alveoli polmonari

Scambio di gas polmonare

Di seguito con respirazione si intende la respirazione aerea, cioè lo scambio dei gas ossigeno O2 con anidride carbonica (biossido di carbonio) CO2.


Scambio di gas polmonare

Scambio di gas: processo

Scambio di gas periferico

Trasporto gas in arterie

Trasporto gas in vene

Lo scambio di ossigeno e anidride carbonica nei polmoni e nei capillari periferici avviene attraverso semplice diffusione da e agli eritrociti (possono direttamente passare le membrane cellulari).
Gli eritrociti legano l'ossigeno proveniente dagli alveoli polmonari nell'emoglobina al posto di un ione di idrogeno H+ e lo rilasciano nei vasi periferici legandolo di nuovo a uno ione H+.
L'anidride carbonica CO2, ad alte dosi dannosa per l'eritrocita, viene trasformata chimicamente in bicarbonato HCO3- (idrogenocarbonato), poi trasferita da un antiporter HCO3-/Cl- (trasportatore di membrana) nel plasma sanguigno.
La trasformazione di anidride carbonica avviene tramite la carboanidrasi (contenente 1 atomo di zinco Zn) che sforza la dissociazione / associazione di acqua H2O in H+ e OH-.

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1.2  Digestione

Digestione it.Wikipedia


Tratto gastrointestinale

Assorbimento intestinale

La digestione è una riduzione di molecole complesse in molecole più semplici; una prima forma conduce al catabolismo, senza la contemporanea liberazione d'energia chimica in eccesso. Comprende sia i processi digestivi propri dell'apparato digerente negli animali superiori, sia la digestione di molecole complesse all'interno della cellula. Ad esempio, in ambito di fagocitosi nei vacuoli digestivi, la digestione di molecole complesse come la lignina da parte di funghi.In generale, nei viventi, tutti i processi di degradazione a fini assimilativi.


Perfusione digestiva

La digestione è il primo passaggio della nutrizione degli organismi viventi; è il processo chimico e/o meccanico che trasforma e riduce i principi nutritivi assunti in forma complessa, in sostanze più semplici assorbibili e assimilabili dall'organismo.

Nonostante il termine sia utilizzato prevalentemente per gli organismi autotrofi, digestione viene chiamata in genere ogni forma di degradazione a scopo metabolico, compresa quella effettuata dalle piante carnivore per procurarsi elementi minerali essenziali dalla digestione delle molecole complesse di piccoli organismi. it.Wikipedia

Di seguito con digestione intendiamo i processi di degradazione di alimenti nel tratto gastrointestinale a fini assimilativi; in altre parole: l'insieme delle catene e dei cicli metabolici digestivi che decompongono le migliaia di sostanze consumate, in poche (ca. 50) sostanze regolarmente assimilabili dall'organismo.

Si nota che le sostanze assimilabili idrofile si diffondono nei capillari venosi, mentre i chilomicroni (aggregati fosfolipidici riempiti di lipidi), glicerolo e degli enzimi riassorbiti seguono i capillari linfatici prima di entrare in circolazione nella vena succlavia.


Assimilazione digestiva

Villi (assorbenti) dell' intestino tenue

Evidentemente tutte le sostanze assorbibili nell'intestino (di regola ca. 50) devono oltrepassare le sue cellule epiteliali, costituite da due membrane cellulari.

Piccole molecole apolari come gas, alcol, molti alcaloidi, ... riescono a passare le membrane cellulari senza impedimento.

Altre sostanze tra quelle "previste" non dovrebbero invece oltrepassare le membrane epiteliali. Questa "discriminazione" viene organizzata per lo più da canali proteici situati nelle membrane delle cellule epiteliali che fungono da "traportatori" per determinate sostanze.

Passaggi transcellulari enterali



I passaggi transcellulari tramite canali proteici sono molto importanti per l'assimilazione di sostanze idrofile nell'intestino tenue come il glucosio e gli aminoacidi proteiche.

Il glucosio, nell'intestino tenue si allea a uno ione di sodio Na+ . L'aggregato passa la membrana cellulare in un symporter passivo e si divide poi in glucosio e sodio. Il glucosio GLU viene poi esportato, tramite esocitosi o tramite un uniport verso l'interstizio. Il sodio viene esportato tramite un antiporter attivo scambiandolo con uno ione di potassio K+. La concentrazione di potassio (ev. sovraconcentrazione) viene regolata da un uniporter ionico passivo di potassio.

In molti paesi orientali,"da sempre" si usa bere succhi di frutta (glucosio) con una presa di sale (NaCl) per "digerirli meglio". Sono passati migliaia di anni fin che si è arrivati a capirne il perchè.

Il passaggio degli aminoacidi è simile ma più variato, perchè ce ne sono ca. venti tipi diversi.
Sia il glucosio che gli aminoacidi sono poi assorbiti da capillari della circolazione sanguigna.

Il passaggio dei lipidi invece avviene tramite endocitosi di lipidi emulsionati con sali biliari, trasformati nell'apparato del golgi in lipoproteine detti chilomicroni e la susseguente esocitosi di quest'ultimi nell'interstizio. Sono poi assorbiti dai capillari linfatici.

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1.3  Escrezione urinaria

Apparato urinario it.Wikipedia


Apparato urinario

L'apparato urinario è l'insieme di organi e di strutture finalizzato all'escrezione dell'urina o di altri prodotti del catabolismo.

La funzione principale dell'apparato è l'eliminazione dei rifiuti metabolici, principalmente dei composti azotati; i gruppi amminici non riutilizzati dall'organismo per sintetizzare nuovi composti azotati, vengono escretati.

L'organo principale dell'apparato escretore, il rene, è costituito da una zona midollare, costituita dalle piramidi renali, e una corticale.


Filtrazione sanguina

L'unità funzionale del rene è il nefrone, costituito dal corpuscolo di Malpighi a sua volta composto dal glomerulo, dalla capsula di Bowman e dal tubulo renale. Il sangue, tramite l'arteriola afferente, arriva nel glomerulo dove, a causa della pressione determinata dalla presenza di un'arteriola efferente di diametro molto minore e dalla presenza di fenestrature di questo vaso che contribuiscono alla variazione della pressione, attraversa un filtro formato dai podociti.

Al termine di questo processo si ottiene l'ultrafiltrato glomerulare (1.60-1.80 litri/die), che deve però essere ulteriormente filtrato prima di diventare urina (1.5 litri/die). Passa così nel tubulo renale, formato da un tubulo contorto prossimale, dall'ansa di Henle, da un tubulo contorto distale e dal dotto collettore. In questo percorso, dall'ultrafiltrato vengono riassorbiti acqua e ioni sodio, fino ad ottenere l'urina. it.Wikipedia


Filtrati, riassorbiti

Nefrone

A una filtrazione grossolana iniziale di pre-urina, dal siero sanguigno segue un processo di ripetute secrezioni e riassorbimenti di diverse sostanze ioniche e molecolari.

Lo scopo è di ottenere una perfetta omeostasi idroelettrolitica e acido-basica, eliminando delle sostanze idrosolubili non più riutilizzabili o eccedenti.

Il processo è guidato da diversi ormoni che agiscono sulla duttilità di capillari e dotti urinari.

2.  Perfusione dell'organismo


Perfusione

La perfusione dell'organismo serve allo scambio di sostanze tra le cellule e l'ambiente esterno.

Questo viene eseguito dai liquidi / fluidi (nei quali queste sostanze sono solute o disperse): sangue, fluido interstiziale, plasma cellulare e linfa che si trovano in compartimenti separati, perchè le composizioni di questi liquidi sono molto diverse, anche se il loro substrato (solubile) è sempre l'acqua.

Tramite l'inspirazione, l'ossigeno dell'aria viene estratto nei polmoni e caricato direttamente nel sangue (emoglobina dai eritrociti → globuli rossi).

Il tratto digestivo estrae dagli alimenti consumati le altre sostanze vitali per l'organismo: principalmente acidi grassi, glucosio, amminoacidi, elettroliti e ca. una cinquantina di altre sostanze (integratori alimentari). I lipofili tra di loro entrano nella linfa (e solo in seguito nel sangue), mentre gli idrofili entrano direttamente nel sangue.

  • Il trasporto e la distribuzione grossolana nei vasi vengono eseguiti da pompe idrauliche (nei compartimenti vasali: arterie, capillari, vene, dotti linfatici)
  • Il trasporto e la distribuzione finale in e tra cellule e interstizio avviene tramite il meccanismo della diffusione tra concentrazioni diverse della stessa sostanza; (se la dimensione dei pori lo permette, anche tramite le membrane semipermeabili dei capillari).

Le membrane cellulari e le pareti dei capillari (endoteli) fungono così da filtri selettivi e regolabili (membrane semipermeabili) in ambedue i sensi.

I residui metabolici di cellule, per lo più acqua, anidride carbonica e urea, sono asportati dal sangue circolante. I polmoni estraggono l' anidride carbonica dal sangue che viene poi espulsa tramite l'espirazione. L' urea (proveniente dalla decomposizione di aminoacidi) viene estratta dal sangue (in soluzione idrica) dai reni ed escretata come urina.
I residui digestivi (non estratti durante la digestione) vengono escreti sotto forma di feci.

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2.1  Fluidi corporei


N.B. Fluido extracellulare =
Fluido interstiziale + Linfa + Plasma sanguigno
La quantità di liquidi corporei di un adulto è ca. il 60% del peso corporeo. Nei bambini la percentuale è maggiore, negli anziani invece è minore.
  • La maggior parte è liquido intercellulare (all'interno delle cellule) mentre
  • l'altra parte è extracellulare: divisa in
° plasma (liquido sanguigno senza particelle figurate),
° fluido interstiziale,
° linfa.


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2.2  Percorsi di trasporto


Percorsi di Trasporto

I percorsi di trasporto e di filtrazione nella perfusione di tessuti non sono solo complessi ma anche variati:

  • dalla respirazione via filtrazione / diffusione al cuore e alle arterie fino ai capillari (conduzione vasale)
    • estrazione di urina via diffusione / filtrazione nei reni
  • dai capillari via filtrazione / diffusione paracellulare nell'interstizio
  • dall'interstizio via diffusione transmembranosa alle cellule
  • filtrazione transmembranosa dall'interstizio nella cellula
  • metabolismo intermediario → prodotti metabolici
  • filtrazione transmembranosa dalla cellula nell'interstizio
  • dall'interstizio via diffusione /filtrazione paracellulare ai capillari
    • ca 10% dall'interstizio nel sistema linfatico
    • afflusso di chilomicroni (lipidi) dalla digestione nella linfa
    • escrezione di sostanze alimentari non assorbite con le feci
  • filtrazione para-transcellulare dall'interstizio nel capillare
  • dal capillare / linfa alle vene
    • afflusso di idrofili dalla digestione tramite diffusione / filtrazione
    • versamento della linfa nella vena succlavia
  • dalle vene via cuore, alla respirazione per escrezione di anidride carbonica e caricamento con ossigeno.


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2.3  Funzionamento della perfusione


Perfusione

Il sistema circolatorio perfonde fino all'ultima cellula ogni tessuto corporeo e ha come scopo principale il trasporto di sostanze, energia e informazioni. Le informazioni, a questo livello, vengono distribuite per lo più attraverso determinati ormoni (p. es. insulina, ormone tiroidale, ...), mentre l'energia, attraverso una semplice conduzione calorica.
La distribuzione e la raccolta sono invece processi complessi, perchè si tratta di numerose sostanze con proprietà e dimensioni molto diverse, fonti e destinazioni variate e percorsi ben definiti per le varie sostanze. Questo richiede una logistica sofisticata, come si nota dallo schemino a fianco.
Le sostanze necessarie provengono dalla respirazione (O2) e dall'alimentazione (lipidi, glucidi, amminoacidi e ca. 50 altre sostanze indispensabili).
Dopo la loro elaborazione metabolica nei polmoni, intestino e fegato, vengono solute o disperse nel sangue venoso o nella linfa e messe così in circolazione. Dopo il passaggio dal cuore vengono distribuite (a elevata pressione) in tutti i tessuti, attraverso il sangue arterioso.
Arrivati nei capillari diffondono prima nel fluido interstiziale e poi nelle cellule parenchimali.

A loro volta i residui e i prodotti del metabolismo cellulare diffondono dapprima nel fluido interstiziale, in seguito nei capillari per tornare poi nelle vene. Diverse sostanze, particelle e cellule immunitarie vengono invece asportate dal fluido interstiziale nei dotti linfatici.
I residui del metabolismo digestivo vengono espulsi senza entrare nell'organismo, mentre i residui in circolazione sono separate dai reni ed espulsi con l'urina (idrosolubili), dal fegato (liposolubili) ed espulsi con la bile nell'intestino.

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2.4  Logistica di perfusione


Logistica di perfusione

Nella perfusione, oltre agli organi di circolazione sanguigna (cuore, arterie, vene, capillari)è coinvolto anche il sistema linfatico.
Gli altri organi direttamente interessati sono:

  • polmoni e intestino/fegato per l'approvvigionamento della materia basilare
  • reni e intestino/fegato per lo smaltimento di residui (urina, feci e bile)
  • fluido interstiziale del tessuto connettivo lasso come substrato dei processi di diffusione e osmosi.

Nell'immagine a fianco si vedono i percorsi dei flussi di materiali (logistica). Si nota che delle sostanze lipofile seguono dapprima i flussi linfatici (per l'approvvigionamento) poi, legati ai sali biliari dal fegato,vengono smaltiti tramite l'intestino.


Scambio di liquidi estracellulari

Si nota anche che la perfusione "grossolana" avviene tramite vasi sanguigni e dotti linfatici, mentre il tragitto tra capillari e cellule avviene tramite diffusione e osmosi nel fluido interstiziale.

Lo scambio sanguigno è di ca. 300 litri al giorno. Con un volume medio di ca. 5 litri significa che avvengono ca. 60 scambi per giorno. La rata di filtrazione nei capillari è di ca. 60 l/dì o 20% in avanti e di ca. 54 l/dì indietro. I rimanenti ca. 6 l/dì vengono smaltiti dai dotti linfatici.

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2.5  Idraulica di perfusione


Passaggio di
eritrociti in capillari

Il circuito dell'idraulica sanguigna è anzitutto determinato dalle proprietà degli eritrociti ("globuli rossi" del sangue) e dai capillari sanguigni: il diametro interno dei capillari di solito è leggermente inferiore al diametro degli eritrociti per cui quest'ultimi, per passare in un capillare devono piegarsi e procedere in fila indiana. Questo fatto crea una grande resistenza d'attrito che dev'essere superata dalle pulsioni del cuore mediante una pressione di 100 mmHg.

Siccome il passaggio dagli eritrociti risulta "tappato", all'uscita del capillare regge ancora una minima pressione intorno ai 6 mmHg. Questa pressione basterebbe per riportare il sangue ca. 10 cm più in alto (pressione idrostatica), ma la distanza dai piedi al cuore è di ca. 1.5 m.


Idraulica di perfusione

È quindi sbagliato credere che il cuore tiene in moto la circolazione, in realtà lo fa dal cuore fino alla fine dei capillari. Il ritorno dai capillari al cuore avviene tramite altri meccanismi:

  • per lunghi tratti, arterie e vene percorrono in parallelo. L'elasticità dei vasi permette alla pulsazione delle arterie di trasmettersi alle vene e creare una "pompa riflessiva"
  • i muscoli vicino a venule e vene le comprimono e le rilasciano funzionando da "pompe muscolari". Le pompe muscolari più importanti sono:
    • i movimenti respiratori,
    • i movimenti peristaltici del tratto digestivo e
    • tutti movimenti della muscolatura locomotrice.

Il funzionamento del riflusso del sangue e della linfa, oltre alle pompe riflessive e muscolari, necessita di retrovalvole (valvole semilunari) che permettono solo un flusso unidirezionale.

Tutti i vasi sanguigni (salvo i capillari) sono in grado di dosare il flusso tramite l'adattamento del loro diametro grazie alla muscolatora liscia della tonaca media dei vasi. Questo serve per adattare la perfusione alle necessità corporee: nel sonno, in una corsa o digerendo, sono impiegati organi diversi che richiedono più o meno perfusione.

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2.6  Filtrazioni di particelle e molecole


La filtrazione è un'operazione di separazione utilizzata sia in scala di laboratorio sia in scala industriale.

In laboratorio può essere utilizzata per scopi separativi, volendo eliminare impurità solide da liquidi o soluzioni, sia per scopi sintetici, volendo isolare da una soluzione un composto precipitato o cristallizzato. In natura rappresenta un fenomeno comune che riguarda le fonti idriche le cui acque permeano il terreno in cui scorrono: ad esempio le falde profonde sono utilizzate come fonte di approvvigionamento per acqua potabile in quanto risultano purificate da intensa filtrazione. it.Wikipedia


Passaggi membranosi

Per i nostri scopi useremo il termine "filtrazione" per tutti i vari processi biofisici di separazione di materiali durante la perfusione di membrane cellulari (transmembranoso) e di cellule endoteliali di capillari sanguigni e linfatici (para- e transcellulari).

Questi processi sono di gran lunga più complessi e sofisticati di semplici filtrazioni tecniche in quanto sono altamente discriminatori per via di canali specifici per determinate sostanze e la capacità dei canali di regolarsi secondo le condizioni ambientali.

Ogni filtrazione pone una certa resistenza al flusso che dev'essere superato da un gradiente di pressione e/o di potenziale elettrico. La resistenza è determinata dalle dimensioni dei canali e dalla loro quantità.

Sono trattati i seguenti argomenti:
Trasporto para- e transcellulare Trasporto transmembranoso


Trasporto para- e transcellulare


Trasporto para- transcellulare

Il trasporto para- transcellulare (tra le cellule della parete capillare e l'interstizio) avviene tramite i seguenti meccanismi:

  • paracellulare tra le intercapedini (giunzioni) cellulari p.es. per ioni, glucosio, urea < 15 ... 25 nm
  • transcellulare
    • aquaporine (AQP) acqua
    • transcitosi p.es. per lipoproteine o diapedesi di cellule immunitarie
    • organello vescicolo-vacuolare 4 ... 70 nm



Trasporto transmembranoso


Trasporto transmembranoso
  • semplice diffusione di molecole idrofobe e piccole quantità di ioni basata sulle differenze di pressione (idrodinamica, osmotica) e di carica elettrica
  • passaggio tramite canali proteici specifici per determinate molecole
    • canali passivi
    • canali attivi che richiedono energia per il passaggio
  • endo- ed esocitosi di molecole o particelle
  • ev. delle acquaporine


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2.7  Diffusione molecolare / osmosi

Gradiente di concentrazione it.Wikipedia Diffusione molecolare it.Wikipedia Chemotaxis mit.edu

Sono trattati i seguenti argomenti:
Diffusione Osmosi

Diffusione


Gradienti di concentrazione

In chimica il gradiente di concentrazione è la differenza di concentrazione di una stessa sostanza in due volumi adiacenti che si può instaurare all'interfaccia tra due fasi, per esempio alle estremità di una membrana semipermeabile.
Le molecole chimiche hanno una naturale tendenza a riequilibrare le loro concentrazioni in due soluzioni messe a contatto. Se è possibile attraversare la membrana posta tra i due compartimenti, le molecole tendono a migrare dalla soluzione dove sono più concentrate a quella dove la loro concentrazione è minore (seguendo, appunto, il gradiente di concentrazione). Se invece la membrana è semipermeabile, cioè lascia passare soltanto l'acqua e nessun'altra molecola, allora è il solvente stesso a muoversi dal compartimento dove la soluzione è meno concentrata a quello dove la concentrazione è maggiore, per cercare di diluire quest'ultima soluzione.


Diffusione molecolare
moto di Brown

In fisica, chimica e biologia, la diffusione (o diffusione molecolare) è un particolare fenomeno mediante il quale si ha un trasporto di massa.
A seconda della forza spingente che determina la diffusione, questa può essere distinta in:

  • diffusione ordinaria: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di concentrazione
  • diffusione termica: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di temperatura
  • diffusione per effetto della pressione: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di pressione
  • diffusione forzata: se il trasporto di materia è determinato da forze di diverso tipo che agiscono sui componenti del sistema.

Lo sciogliersi dello zucchero nel caffè succede grazie alla diffusione.


Diffusione di tre sostanze

Diffusione

Un esempio di diffusione è dato dalla diffusione di un gas in un altro gas o di un liquido in un altro liquido: in questo caso si parla anche di interdiffusione.
Si ha il fenomeno di diffusione anche quando ad esempio un gas ha densità diversa da un punto all'altro per cui le molecole di gas diffondono attraverso il gas stesso: si parla in questo caso di autodiffusione.

Siamo abituati a immaginarci la diffusione di una sostanze in un solvente. È invece evidente che anche un gran numero di sostanze diverse si diffondono in un solvente senza interazioni: alla fine tutte le sostanze coinvolte sono ripartite uniformemente.


Osmosi

L'osmosi è una diffusione tra membrane (filtri), parzialmente impedita in quanto i pori della membrana di filtrazione sono dimensionati in modo da non lasciar passare delle grandi molecole (di dimensione maggiore dei pori).


Diffusione di parete capillare

L'osmosi è un processo fisico spontaneo, vale a dire senza apporto esterno di energia, che tende a diluire la soluzione più concentrata e a ridurre la differenza di concentrazione. Il flusso netto di solvente può essere contrastato applicando una pressione al compartimento a concentrazione maggiore. Se la pressione applicata supera la pressione osmotica, otteniamo l'osmosi inversa. it.Wikipedia

L'osmosi è un meccanismo largamente divulgato in biologia ma non sempre è ben osservabile. La condizione per cui avvenga è la separazione dei due compartimenti di soluzioni attraverso una membrana semipermeabile (meglio: selettivamente permeabile). Nel caso più semplice si tratta di una membrana sottile composta da minuscoli pori di un determinato diametro, come p.es. la parete di un vaso capillare.
Molecole con un diametro minore del diametro dei pori possono diffondere liberamente tra i due compartimenti, mentre molecole con un diametro maggiore del diametro dei pori rimangono nel loro compartimento.


Diffusione osmotica tramite una
patata che lascia passare l'acqua ma
non il sale (ioni di cloro & sodio).

Il termine osmosi indica la diffusione del solvente attraverso una membrana semipermeabile dal compartimento a maggior potenziale idrico (concentrazione minore di soluto) verso il compartimento a minor potenziale idrico (concentrazione maggiore di soluto), quindi secondo il gradiente di concentrazione.

Se si fa un pediluvio tiepido in un secchio d'acqua con una bella manciata di sale (la sera davanti la televisione), le gambe si sgonfiano, perchè: se la concentrazione di sale nel secchio è alta (p.es. 2% → 20gr di sale per litro di acqua) l'acqua (concentrazione ca. 0.9%)per effetto osmotico, dall'interno attraversa la membrana semipermeabile (fuoriesce dai tessuti).

3.  Idraulica circolatoria

Idraulicait.Wikipedia Meccanica dei fluidi federica.unina: Dinamica dei liquidi federica.unina Emodinamica federica.unina

La perfusione dei tessuti avviene in una prima parte con il sangue in un circuito chiuso di vasi: cuore, arterie, arteriole, capillari, venule, vene.


Fino ai capillari, il "motore" e la "pompa" (ad alta pressione) è il cuore, a partire dalle venule e per i dotti linfatici, il "motore" (a bassa pressione) sono le pompe venose e linfatiche e le relative retrovalvole.
La regolazione del flusso sanguigno è organizzato dai muscoli delle tonache vasali.

La seconda parte della perfusione avviene invece per meccanismi diffusori tra i capillari sanguigni e le cellule parenchimali in ambedue i sensi.


Per trasportare un liquido in un circuito chiuso di tubi (sangue, linfa) occorre una certa forza (pressione) di pompe (cuore, pompe venose, linfatiche).
Questa forza dipende anzitutto dalla viscosità del liquido e dalla ruvidità dei tubi, proprietà che creano un attrito da superare.
I diametri delle tubature, le diramazioni e le lunghezze determinano poi la forza necessaria.
Il diagramma di fianco dà un'idea delle pressione in diverse parti del sistema circolatorio sanguigno umano.

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3.1  Vasi e pompe di circolazione


Pompe di perfusione

Il sistema cardiovascolare è un circuito chiuso di vasi. La pompa principale è il cuore, organo cavo fibromuscolare che contraendosi pompa del sangue nei vasi arteriali con pressione intorno ai 120 mmHg.

Rilasciando (espandendosi) "aspira" del sangue dalle vene (grazie alle fibre elastiche di sospensione del cuore)
Un sistema di retrovalvole nel cuore stesso (come nelle vene e nei dotti linfatici) ne impedisce i riflussi.

Per il riflusso del sangue sono invece responsabili delle pompe muscolari e di riflusso.

Mentre queste "pompe fisiche" si basano su un gradiente (variazione) di forza / pressione, le "pompe molecolari" si basano su gradienti di concentrazione (di sostanze solute o disperse) che sotto le forze del movimento browniano (di temperatura) equilibrano le concentrazioni. Effettuano così degli spostamenti selettivi di molecole noti come diffusione e osmosi.

Nota: L'afflusso del sangue ai capillari è compito principale del cuore, mentre il deflusso dai capillari al cuore viene eseguito da altra muscolatura con l'assistenza di retrovalvole venose e linfatiche.

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3.2  Sangue

Sangue: composizione it.Wikipedia


Sangue umano
osservato al microscopio ottico:
a - globuli rossi;
b - granulocita neutrofilo;
c - granulocita eosinofilo;
d - linfocita.

Il sangue umano è un liquido rosso rubino (arterioso) o rosso-violaceo (venoso); ha una viscosità circa 4 volte superiore a quella dell'acqua, un peso specifico di 1,041-1,062 g/cm3.

Negli esseri umani costituisce circa il 7% del peso corporeo, ha una temperatura di 37-38 °C ed un pH (a livello arterioso) di 7.38-7.42 (il pH di una soluzione fisiologica ottimale dev'essere pari a 7.383).

Nell'uomo è formato per il 55% da una parte liquida, detta plasma, e per il 45% da una parte corpuscolata, costituita da cellule o frammenti di cellule (valori indicativi per un maschio adulto sano), mentre nella donna la parte liquida è rappresentata per il 60% e la parte corpuscolata per il 40%. Tale rapporto è detto ematocrito e valuta il volume degli elementi corpuscolati del sangue in condizioni normali.
Il sangue fornisce le sostanze necessarie (nutrienti e ossigeno) alle cellule corporee e trasporta i prodotti catabolici lontano dalle stesse. it.Wikipedia

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3.3  Cuore e arterie

Cuore it.Wikipedia Arteria it.Wikipedia


Cuore battente

Fasi di battito

La meccanica del cuore è alquanto complessa. È una doppia pompa muscolare a pulsione; doppia perchè serve nel medesimo tempo sia ai polmoni per lo scambio di gas che al resto dell'organismo per l'approvvigionamento con tutte le sostanze occorrenti per sopravvivere.

Le arterie sono dei vasi che portano il sangue carico di ossigeno ad alta pressione (ca. 160 mbar → 120 mmHg) dal cuore a tutti i tessuti. Hanno dei diametri inferiori rispetto alle relative vene e delle pareti piè spesse.



Le pareti sono a strati:

  • lo strato più interno è un tubo a parete monocellulare (con una superficie liscissima, per minimizzare l'attrito al sangue).
  • uno strato di fibre elastiche in tutte le direzioni
  • uno strato di muscolatura liscia radiale che permette la contrazione dei vasi (per regolare il flusso locale secondo le momentanee esigenze)
  • un secondo strato di fibre elastiche in tutte le direzioni
  • uno strato di connettivo fibroso orientato per lo più longitudinalmente che permette una decente elasticità radiale ma una modesta elasticità assiale.
    In più coinvolge l'infrastruttura del vaso (neuroni, capillari sanguigni e linfatici) per il suo funzionamento.

Il flusso arterioso vicino al cuore è a "passi" (con il battito del cuore) ma mai interotto. Con il diramarsi delle arterie diventa sempre più regolare grazie all'elasticità dei vasi e arriva ai capillari come flusso praticamente continuo.

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3.4  Pompe muscolari e riflussive


Pompa v.
muscolare

 
 

Pompa v.
riflussiva

Il riflusso del sangue nelle vene serve a portare altrove detriti e sostanze esportate dalle cellule parenchimali.

Per sostenere il riflusso del sangue venoso nel cuore ci sono diversi raffinati meccanismi:

  • retrovalvole nelle vene (e nei dotti linfatici) impediscono un riflusso nelle vene stesse durante la fase di contrazione del cuore
  • il gonfiamento di arterie pulsante induce una compressione pulsante di vene vicine (pompe riflussive)
  • movimenti muscolari alternati e vicini a delle vene che comprimendole e rilasciandole alternativamente, creano un flusso verso il cuore (grazie alle retrovalvole). Movimenti muscolari importanti a questo scopo sono la respirazione, la peristalsi dell'apparato locomotore (pompe muscolari).

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3.5  Vene e pompe venose

Vena it.Wikipedia

Le vene sono dei vasi che riportano il sangue carico di anidride carbonica a bassa pressione (10 ... 4 mmHg) al cuore. Hanno dei diametri più grandi delle relative arterie, delle pareti più sottili e molto elastiche e fungono così anche da riserva sanguigna.


  • Nella circolazione sistemica, le vene sono i vasi sanguigni che trasportano sangue carico di CO2, dalla periferia al cuore
  • Nella circolazione polmonare sono invece i vasi che portano il sangue ossigenato (detto arterializzato) dai polmoni verso il cuore.
  • Nel feto la vena ombelicale trasporta ossigeno e nutrienti dalla placenta al fegato e da qui, attraverso la vena cava, al cuore.
  • Sono vene anche quei vasi che vengono a costituire un proprio distretto vascolare: sono i vasi del sistema portale enterico, il sistema portale ipofisario.

Le vene di tutti i distretti presentano una componente prevalentemente elastica della parete.

Le vene possono avere la medesima distribuzione delle arterie, decorrendo parallelamente a queste, come negli arti, oppure avere un'arborizzazione propria e differente, come nel fegato e nel cervello. it.Wikipedia

Sono trattati i seguenti argomenti:
Costruzione Funzionamento


Costruzione di vene


Pareti venose

Le pareti sono a strati:

  • lo strato più interno è un tubo a parete monocellulare (con superficie liscissima,proprietà che serve per minimizzare l'attrito al sangue) con delle eversioni imbutiformi interne ogni 4 ... 7 cm (retrovalvole, valvole a nido di rondine: che permettono un flusso solo in una direzione).
  • uno strato di fibre elastiche in tutte le direziooni
  • uno strato di muscolatura liscia radiale che permette la contrazione dei vasi (per portare ev. avanti le scorte sanguigne)
  • uno strato di connettivo fibroso orientato per lo più longitudinalmente che permette una grande elasticità radiale ma una modesta elasticità assiale.

Il flusso nelle vene è a scatti: a un flusso segue una pausa, impostato dalle retrovalvole che impediscono un riflusso (perchè la forza gravitazionale è maggiore della pressione venosa).


Funzionamento venoso


Vena & arteria confinanti

Vene & arterie toracali

Le vene non sono solo dei tubi regolabili in diametro ma siccome devono pompare il sangue verso il cuore, sono attrezzate di retrovalvole (che garantiscono un flusso unidirezionale) e come "motore" si servono dei movimenti dei tessuti intorno ad esse e della propria elasticità.

I movimenti sfruttati a questo scopo sono:

  • i battiti del cuore,
  • i movimenti vegetativi come la respirazione e la peristalsi
  • e da ultimo i movimenti locomotori.

Di solito arterie e vene sono disposte vicine e parallele . Gli impulsi del battito delle arterie vengono trasmessi dal tessuto e schiacciano le vene elastiche.

Grazie alle retrovalvole il sangue venoso fluisce verso il cuore. Nel tempo di "riposo" tra un battito e l'altro, l'elasticità della vena fa espandere il tratto primo compresso e "aspira" del sangue dalla zona inferiore mentre chiude la retrovalvola superiore.





Gli altri attivatori muscolari delle pompe venose funzionano secondo il medesimo principio: la respirazione per torace e addome, la peristalsi per l'addome e i muscoli locomotori per le arti.

L'immagine di fianco mostra le singole fasi di pressione e rilasciamento di una vena, le reazioni elastiche, il flusso del sangue e poi il processo dinamico.

Lo stesso meccanismo è usato per il trasporto della linfa nei dotti linfatici.
Lo strato muscolare liscio di cui sono provviste le vene, non serve per il regolare pompaggio, ma se necessita al cuore è usato, contraendosi, per mobilizzare velocemente grandi quantità di sangue.

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3.6  Vasi e pompe linfatiche

Sistema linfoide it.Wikipedia


Sistemi linfatico / cardiovascolare

Il sistema linfatico è una parte del sistema immunitario che protegge i vertebrati da germi patologici, particelle estranee e parti corporee patologicamente variate (p.es. cellule tumorali).

Inoltre svolge delle funzioni (spesso trascurate) cataboliche per cellule "senescenti" e i loro frammenti, nonch&eacuto; per il trasporto di lipoproteine tra cellule parenchimali e circolazione sanguigna.

È suddiviso in organi linfatici e in sistema vasale linfatico.
il sistema vasale linfatico oltre alle sue funzioni immunitarie è anche parte integrante del trasporto di liquidi corporei in stretta relazione con la circolazione sanguigna. secondo de.Wikipedia

Sono trattati i seguenti argomenti:
Linfa Vasi linfatici Dotti e pompe linfatiche Linfangioni


Linfa

Linfa it.Wikipedia

La linfa è un liquido a reazione debolmente alcalina, che circola nel sistema dei vasi linfatici.


Fluido linfatico

È costituita essenzialmente da acqua, proteine, elettroliti, grassi, e da elementi figurati, soprattutto linfociti; se viene estratta dai vasi linfatici, a causa del suo contenuto in fibrinogeno, coagula.

Normalmente è un liquido trasparente o leggermente giallognolo (emolinfa), ma la sua composizione può variare a seconda della sua provenienza (istolinfa): es. la linfa che circola nei vasi linfatici del tubo intestinale si chiama chilo (chilolinfa), ed è ricca in chilomicroni: lipoproteine rivestiti di fosfolipidi e contenenti dei grassi.


Il movimento della linfa nel sistema linfatico è dovuto in parte all'attività della muscolatura liscia presente nelle pareti dei vasi linfatici, in parte ad altri fattori quali la contrazione dei muscoli scheletrici, la pulsazione dei vasi sanguigni, la pressione negativa intratoracica, la contrazione del diaframma ecc. Per la presenza di valvole nel lume dei vasi linfatici, il movimento della linfa è unidirezionale. it.Wikipedia


Vasi linfatici




Il sistema dei vasi linfatici inizia "a cieco" con i capillari linfatici periferici.
I capillari si riuniscono in dotti linfatici nei quali sono integrati dei nodi linfatici che servono da stazioni di filtrazione e da trasporto di linfociti.
I dotti linfatici si congiungono in collettori linfatici che sfociano poi nella vena succlavia.
I vasi linfatici trasportano ca. 2 litri di linfa al giorno. Il trasporto di linfa nei vasi avviene passivamente tramite dei movimenti corporei che comprimono dei vasi o attivamente tramite la contrazione non ordinata di linfangioni.

I linfangioni sono dei tratti di collettori linfatici tra due retrovalvole, dotati di uno strato di muscolatura liscia che si contrae ca. ogni 6 secondi. Tramite drenaggio manuale e compressioni intermittenti si riesce a stimolare i linfangioni fino a contratture di un secondo.


Capillari e dotti linfatici

Oltre alle funzioni immunitarie (trasporto di linfociti e anticorpi) i vasi linfatici sono parte integrante della circolazione sanguigna: drenano una parte (ca. 10%) del fluido interstiziale proveniente dai capillari sanguigni fino a raggiungere alla fine del percorso, il sistema venoso.

Oltre a questo, i grassi riassorbiti nell'intestino (chilomicroni) sono condotti attraverso i vasi linfatici nella vena succlavia.
secondo de.Wikipedia



Dotti e pompe linfatiche


Capillare linfatico


Collettore linfatico

I capillari e i dotti linfatici sono dei vasi sottili con numerose retrovalvole. Essi riportano nella vena succlavia e con questo nella circolazione sanguigna, del liquido interstiziale con numerose sostanze e cellule immunitarie (non riassorbibile dai capillari sanguigni).

I meccanismi di trasporto sono identici ai → vasi sanguigni con la differenza che le retrovalvole sono a distanza più ravvicinata.


Linfangioni


Nei collettori linfatici sono introdotti (nelle loro pareti tra due retrovalvole) delle pompe linfatiche, detto linfangioni, formate da uno strato di muscolatura liscia. Questa si contrae ca. ogni 6 secondi portando così la linfa in avanti.

Con una sollecitazione manuale a regola d'arte (linfodrenaggio) si può stimolare la frequenza di pompaggio fino a ca. una volta al secondo.

4.  Scambio materiale tra capillari e interstizio

Sono trattati i seguenti argomenti:
Capillari sanguigni Filtrazioni e scambi capillari Passaggi endoteliali

4.1  Capillari sanguigni


Tipi di capillari

I vasi capillari sono la fine e nel medesimo tempo l'inizio della perfusione. Servono come:

  • "tubi" che conducono il sangue tra arteriole e venule e
  • duplici "filtri" di scambio materiale tra il sangue e il fluido interstiziale (e poi tra interstizio e cellule).

Si tratta di una fittissima rete di vasi in tessuti con alto scambio di materiale, meno fitto fino ad assente in tessuti molto densi come la cartilagine.


I vasi capillari sono molto sottili con un diametro interno tra 3 ... 5 µm (1 µm = 0.001 mm). La parete è composta da cellule piatte in un singolo strato, perforate o con fessure atte alla filtrazione.



I capillari sono sospesi nel tessuto connettivo lasso da una rete di fibre. Nell'immagine si nota che gli eritrociti passano nei capillari piegati in fila indiana, perché sono leggermente più grandi di diametro.

Il trasporto delle sostanze da scambiare tra il sangue e il fluido interstiziale avviene tramite il meccanismo di diffusione di concentrazioni diverse di singole sostanze tra i due compartimenti e tramite le diverse pressioni idrodinamiche tra di loro.

Il "paradosso" in questo modello è che la pressione idrostatica nel circuito chiuso di afflusso arteriosa è di 80 ... 120 mmHg mentre nel deflusso venoso al cuore è di 4 ... 8 mmHg. A scuola si impara che la pressione idrostatica in un circuito chiuso èalta in basso e bassa in alto.


Si spiega come segue:

  • i capillari sono di diametro minore degli eritrociti (globuli rossi del sangue)
  • per passare , quest'ultimi (di forma discoide e flessibili) si devono piegare
  • questo causa una resistenza d'attrito alle pareti dei capillari che necessita una discreta spinta da parte del cuore per favorire il passaggio
  • all'uscita, i capillari confluiscono in una venula di diametro ben più grande e il sangue si comporta di nuovo da regolare fluido
  • la spinta posteriore è "assorbita" dalla resistenza degli eritrociti e nelle venule e vene seguenti la pressione sanguigna è quasi nulla.


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4.2  Filtrazioni e scambi capillari


Passaggi capillari

Il passaggio di sostanze tra i capillari e l'interstizio avviene:

  • in parte tramite le giunture tra le cellule (intracellulare) e
  • d'altra parte tramite due membrane (para- transcellulare) della cellula stessa.

Nel passaggio capillare si sovrappongono diversi meccanismi che portano per finire al complesso effetto di apporto e asporto di sostanze tra capillari e cellule parenchimali:

  • all'inizio del capillare un flusso verso l'interstizio dovuto alla maggiore pressione complessiva capillare e amplificato da una sovraconcentrazione di ossigeno nel ramo arteriale (e di tante altre sostanze consumate delle cellule a monte)
  • verso la fine del capillare un flusso verso il capillare dovuto alla maggiore pressione complessiva nell'interstizio, amplificato da una sovraconcentrazione di anidride carbonica (e di tanti altri metaboliti cellulari).

Sono trattati i seguenti argomenti:
Filtrazione tramite i capillari Scambio di sostanze


Filtrazione tramite i capillari


Filtrazione tramite capillari

La filtrazione tramite i capillari separa grossolanamente gli eritrociti dal siero ematico e lo preme nell'interstizio tramite le cellule parietali dei capillari. Questo avviene grazie alla pressione idrostatica all'inizio del capillare.

Opposta alla pressione idrostatica di ca. 30 mmHg c'è una differenza di pressione osmotica tra interstizio e capillare, perchè la concentrazione di acqua nell'interstizio è di ca. 80% mentre nei vasi è solo di ca. 50% (il resto è costituito da eritrociti e altre sostanze proteiche che non passano il filtro). Questo induce una differenza di pressione osmotica di ca. -17 mmHg. Risulta una pressione complessiva di ca. +13 mmHg all'entrata del capillare che preme del siero sanguigno nell'interstizio.

Lungo il percorso del sangue nel capillare la pressione idrodinamica diminuisce per via dell'attrito mentre la pressione osmotica rimane quasi invariata. La pressione complessiva diminuisce fino a zero e diventa poi negativa. A partire da questo punto, la direzione del flusso si capovolge e l'interstizio preme quindi del fluido interstiziale nel capillare: filtrazione da interstizio in capillare.

Sovraposto a questo meccanismo è evidentemente il processo della diffusione di ogni singola sostanza soluta lungo il relativo gradiente di concentrazione (che può essere opposto o nella stessa direzione al flusso pressorio). Questo accellera o frena il flusso diffusorio.


Scambio di sostanze

La diffusione è il meccanismo di trasporto per eccellenza per lo scambio di sostanze tra i capillari sanguigni e l'interstizio. Esso avviene tramite i meccanismi paragiunzionali, vacuolo-vescicali e di acquaporine.


Tramite processi biochimici, le cellule trasformano delle sostanze in altre sostanze come p.es. glucosio (C6H12O6) e ossigeno (O2) in anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O). Nella cellula questo processo consuma ossigeno e glucosio producendo anidride carbonica e acqua, il che abbassa la concentrazione degli uni e aumenta quella degli altri.

Verso l'interstizio si formano quindi delle differenze di concentrazione (gradienti) che mettono in moto delle diffusioni di gradienti verso la concentrazione più bassa.


Diffusione di sostanze

Diffusione

Dall'altra parte, nei capillari sanguigni la concentrazione di glucosioo e di ossigeno nell'afflusso è alta, mentre la concentrazione di anidride carbonica e di acqua lo è meno. Lo scambio di molecole prosegue quindi tra interstizio e capillare.

Siamo abituati ad immaginarci che i processi diffusori siano abbastanza lenti. Nell'ambito capillari e vene sono invece velocissimi, nell'ordine di frazioni di secondo. Si tratta di distanze di centesimi di millimetri da superare con una temperatura intorno a 37°C il che aumenta notevolmente le oscillazioni browniani.

Il continuo flusso di sangue nel capillare apporta sempre nuovo ossigeno e glucosio e asporta in continuazione l'anidride carbonica e l'acqua prodotti nelle cellule.

Questo flusso diffusorio viene facilitato dalle pressioni idrodinamiche e osmotiche caratteristiche per i vasi capillari. Scolasticamente, il flusso di sostanze viene spiegato solo con questo meccanismo piuttosto difficile da capire. In realtà la maggior parte del flusso avviene grazie alla diffusione; i giochi di pressione sono solo una gradevole aggiunta.

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4.3  Passaggi endoteliali


Il passaggio di sostanze tramite le membrane delle cellule endoteliali dei capillari è regolato da diversi meccanismi ingegnosi:

  • passaggi paracellulari:
    • di piccole molecole come ioni, glucosio o urea tra le intercapedini delle cellule, regolabili dalle giunzioni cellulari (paracellulare → transgiunzionale)
  • passaggi transcellulari:
    • di piccole molecole apolari (lipofile come ossigeno, anidride carbonica, alcol, alcaloidi, ...) per diffusione (in funzione dei gradienti di concentrazione sangue / cellula endoteliale / interstizio)
    • di molecole come l'albumina e le lipoproteine in vescicole con i meccanismi della transcitosi
    • di molecole di acqua tra canali proteici (acquaporine) in entrata e uscita
    • formati da una fila di vacuole cellulari interconnesse che passano il corpo cellulare tra i "pori" della cellula (organelli vescicolo-vacuolari VVO)

I meccanismi funzionano in ambedue le direzioni. Il meccanismo basilare di tutto questo è la diffusione (gradiente di concentrazione), sostenuta dalle locali pressioni idrodinamiche e osmotiche (di filtrazione).


Passaggio paracellulare


Giunzione aderente

Giunzione desmosomica

In un tessuto, le cellule sono connesse tra di loro con delle giunzioni di vario tipo.

Alcune di loro (aderenti, desmosomiche) formano un'intercapedine con una determinata permeabilità che lascia passare delle molecole di dimensione minore dell'intercapedine. Le cellule sono in grado di variare l'intercapedine in funzione di certi segnali (p.es. infiammatori in cellule di capillari sanguigni) tra pochi nanometri fino a 15 ... 25 nm.

Questo fatto non solo varia la dimensione di molecole che possono passare o meno, ma regola nel medesimo tempo anche la resistenza e quindi la quantità del flusso tra le intercapedini.


Diffusione transcellulare


Se i gradienti di concentrazione lo permettono, piccole molecole apolari (lipofili) possono diffondere le membrane cellulari e quindi anche le cellule . Ossigeno, anidride carbonica, urea e metanolo (alcol) sono le sostanze più importanti per questo meccanismo. Dettagli vedi → Diffusione transmembranosa.


Passaggio vescicolo-vacuolare (pori)


Organello vescicolo-vacuolare

Diapedesi di leucociti
vescicolo-vacuolare

Il passaggio vescicolo-vacuolare è stato scoperto solo poco tempo fa.

La congiunzione di diverse vacuole della cellula forma un canale (poro) tra due estremi di una cellula di uno spessore fino a 70 nm.

Il passaggio non è solo per delle molecole di questa dimensione, ma anche per delle cellule immunitarie (leucociti), che usano questo passaggio per la loro diapedesi.

Non si sa ancora bene sotto quale condizioni la diapedesi avvenga, se tramite transcitosi oppure vescicolo-vacuolare

Transcitosi endoteliale


Diapedesi di leucociti
transcitotica

Transcitosi di
lipoproteine

La transcitosi endoteliale in parte serve al passaggio di piccole proteine (come p.es. l'albumina). In questo caso le vescicole sono formate dalla membrana, le proteine entrano nella cellula per endocitosi, passano la cellula in transcitosi e vengono liberate dall'altra parte per esocitosi.

Ci sono poi vescicole fosfolipidiche già in circolazione (come le lipoproteine HDL, LDL, ...): le vescicole vengono inglobate in toto, passano la cellula lungo dei microtubuli e come sono entrate, vengono "espulse" dall'altra parte.

Anche delle cellule immunitarie come i leucociti, tramite diapedesi in transcitosi possono migrare dai capillari nell'interstizio.

5.  Trasporto interstiziale

Sono trattati i seguenti argomenti:
Fluido interstiziale Diffusione interstiziale


5.1  Fluido interstiziale

Interstitial fluid en.Wikipedia Fluidexcess elmhurst.edu electrolyte medical-dictionary


Liquidi corporei

Il fluido interstiziale èf costituito da proteoglicani, lipoproteine, amminoacidi, zuccheri, acidi grassi, coenzimi, ormoni, neurotrasmettitori, sali, così come prodotti di scarto delle cellule, soluti e dispersi in acqua. Contiene inoltre (come substrato) delle cellule immunitarie nonch&eacuto; le cellule che formano il tessuto connettivo.

La composizione del fluido tissutale dipende dagli scambi tra le cellule del tessuto biologico e il sangue. Ciò significa che il fluido interstiziale ha una composizione diversa in tessuti diversi e nelle diverse zone del corpo.

Non tutti i contenuti del sangue passano nell'interstizio, il che significa che il fluido interstiziale e il sangue non sono uguali. I globuli rossi, le piastrine e le proteine plasmatiche, non possono passare attraverso le pareti dei capillari. In sostanza, la miscela che passa è il plasma sanguigno senza la parte corpuscolare e le proteine plasmatiche. Il fluido interstiziale contiene anche alcuni tipi di globuli bianchi / linfociti, in grado di migrare dal sangue nel fluido (ma non viceversa).

Non tutti i contenuti del fluido interstiziale tornano nei capillari sanguigni: lipoproteine, cellule immunitarie, proteoglicani e altri corpuscoli grandi vengono evacuati dalla linfa.

La linfa è considerata fluido extracellulare fino a quando entra nei vasi linfatici. Il sistema linfatico restituisce alla circolazione proteine in eccesso e fluido interstiziale .

La composizione ionica del liquido interstiziale e plasma sanguigno varia in base all' effetto Gibbs-Donnan. Questo provoca una leggera differenza nella concentrazione di cationi ed anioni tra i compartimenti fluidi.
en.Wikipedia

 


Funzioni del fluido interstiziale

Il fluido che si trova negli spazi tra le cellule (fluido interstiziale)è composto di acqua, amminoacidi, glucidi, acidi grassi, coenzimi, ormoni, neurotrasmettitori, sali minerali e prodotti cellulari. Circonda e "bagna" tutte le cellule (ininterrottamente) del corpo e provvede a:

  • far scorta di materiale di approvvigionamento per le cellule
  • dare la possibilità di comunicazione tra cellule e
  • asportare detriti dal metabolismo cellulare.


Formazione e composizione


Scambio materiale cellule ↔ capillari

Composizione del fluido interstiziale

Il fluido interstiziale, in quanto composizione, è in continua rigenerazione: i vasi capillari sanguigni forniscono ininterrottamente le sostanze di approvvigionamento per le cellule (da loro assorbite) mentre le cellule si liberano dei loro prodotti metabolici, di seguito condotti nei vasi capillari sanguigni e linfatici.

Si tratta complessivamente di ca. 16% del peso corporeo (media ca. 10 litri) contenente una grande quantità di sostanze solute e disperse nonch&eacuto; di cellule immunitarie (maggiormente linfociti) e di costruzione di tessuto connettivo (fibroblasti).


Struttura molecolare e proprietà fisiche

it.Wikipedia: Proteoglicani Tissotropia


Molecola proteoglicanica

La struttura molecolare del fluido interstiziale è determinata da molecole proteoglicaniche gigantesche dotate della capacità di legare debolmente delle molecole polari (acqua e relativi soluti).Se poi si forma un relativo gradiente di concentrazione, formano una struttura ideale per immagazzinare grandi scorte di sostanze non immediatamente usabili, ma sempre "a portata di mano".

I proteoglicani sono sintetizzati dalle tipiche cellule interstiziali / connettivo lasso, i fibroblasti e decomposti - se non servono più - da fagociti. La loro presenza dà al fluido la proprietà tissotropica.

La tissotropia è la proprietà di alcuni fluidi pseudo-plastici di variare la loro aeriformità quando sono sottoposti a sollecitazioni di taglio, a movimenti peristaltici oppure nel caso di lunghi periodi di quiete. In queste condizioni il fluido può passare dallo stato di grasso pastoso quasi solido a quello di liquido o, più in generale, da quello di gel a quello di liquido. it.Wikipedia


Diffusione interstiziale


Diffusione interstiziale

Il movimento delle sostanze avviene tramite il meccanismo diffusorio, sostenuto dalle condizioni idrodinamiche e osmotiche dei compartimenti adiacenti.

La diffusione è il movimento termicamente causato, aleatorio, ma che segue un gradiente di concentrazione: dalla concentrazione alta di una sostanza verso la concentrazione bassa della stessa sostanza.


6.  Scambio materiale tra cellule e interstizio


6.1  Proprietà di cellule (logisticamente rilevanti)

Una cellula e l'interstizio circostante (divisi dalla membrana cellulare) sono diversi nella loro composizione in concentrazione quantitativa di varie sostanze. Tutti e due variano continuamente con il lavoro biochimico delle cellule il che richiede:

  • un continuo flusso di sostanze tra le membrane e
  • il mantenimento di determinate condizioni (come acidità, pressione, carica elettrica, ...) che garantiscono il regolare lavoro cellulare a monte.

Regolazione di volume e pressione di cellule


Regolazione pressione / volume cellulare con acquaporine

Il volume della cellula viene mantenuto tramite l'afflusso o il deflusso di acqua, azzerando continuamente la differenza di pressione osmotica (intorno a 20 mmHg) tra interstizio e cellula (entro pochi percento).


Ioni soluti in citoplasma e interstizio


Distribuzione
ionica in acqua

Una bella parte dei soluti nell'acqua cellulare sono molecole con una carica elettrica negativa ⊖ (anioni) o positiva ⊕ (cationi). Si tratta prevalentemente di ioni di elementi. Questi ioni sono circondati di molecole di acqua orientate (visto la polarità dell'acqua) in modo che i lati di polarità tra ione e acqua si alternino.

Lo scambio di ioni elementari è finemente regolato da canali ionici selettivi e pompe primarie. Questo perchè la composizione ionica in interstizio e cellula dev'essere diversa (per motivi di funzionamento biochimico della cellula).


Concentrazioni ioniche

P.es. ioni elementari di potassio K+ si trovano ca. 30 volte più concentrati all'interno della cellula che nell'interstizio, mentre ioni di sodio Na+ si trovano ca. 15 volte meno concentrate nella cellula che nell'interstizio.


Polianione peptidico

All'interno delle cellule oltre agli ioni elementari si trovano numerosi poliioni, specialmente polianioni peptidici. Si tratta di catene proteiche (peptidi) con cariche multiple.
Molecole di questo tipo si trovano anche nell'interstizio. La loro proprietà è che di solito non possono superare la barriera membranosa.


Cariche e gradienti elettrici


Gradiente elettrico

Carica di cellule

Facendo un "bilancio" di cariche elettriche tra interstizio e cellula risulta un potenziale elettrico della cellula verso l'interstizio di -15 ... -100mV (millivolt).
Questo potenziale crea un gradiente di carica (elettrica) per gli ioni e in soluzioni idriche un "mantello" di molecole d'acqua - orientate secondo la carica - intorno agli ioni (grazie alla polarità delle molecole di H2O).


Gradienti di carica (elettrici) e concentrazione (chimici)


Movimenti di sostanze
cellula ↔ interstizio

Nello scambio di sostanze tra interstizio e cellule vengono sfruttati al massimo i naturali processi di diffusione (mosse dalle oscillazioni termiche di molecole) e i processi di spostamenti di cariche in campi elettrostatici.

I due processi sono indipendenti e si sovrapongono uno all'altro nel caso di elementi o molecole cariche (ioni). Talvolta la direzione delle due forze è la stessa e le forze si sommano, mentre altre volte sono opposte e si sottraggono.


Gradienti in cellule umane

P.es. per il passaggio di sodio nella cellula i due gradienti (di carica e di concentrazione) spingono verso l'interno della cellula, mentre per l'uscita di potassio dalla cellula aiuta il gradiente di concentrazione mentre il gradiente di carica si oppone.
Visto che la cellula necessita di molto potassio e di poco sodio al suo interno ha previsto delle pompe (pompa sodio-potassio), che con impegno di energia (ATP → ADP+Pi) trasporta le due sostanze contro i gradienti di concentrazione (nel caso del potassio "sostenuto" dal gradiente di carica).

Si nota che bisogna capire i processi di diffusione e mosse elettrostatiche, ma non sono loro che garantiscono lo scambio. È la cellula stessa che organizza l'afflusso e il deflusso di sostanze selettivamente e ben dosate secondo le esigenze momentanee. Per questo compito si serve di un vasto arsenale di strumenti: vettori, canali ionici, pompe, vescicole come vedremo di seguito.

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6.2  Duttilità membranosa


Membrana fosfolipidica

Diffusione
semplice

Barriere
membranose

La membrana cellulare è la barriera che si trova tra interno ed esterno della cellula. Solo poche sostanze (molecole piccole, apolari) riescono a superarla grazie a gradienti di concentrazione, chemioelettrici e potenziali elettrici (diffusione semplice).


Endocitosi

Esocitosi

Certe sostanze riescono a passare la barriera grazie alla proprietà della membrana di fungere come cateratta verso l'esterno (esocitosi) o verso l'interno (endocitosi).


Canali membranosi

Ad altre sostanze (ben definite) è possibile un passaggio della membrana tramite dei canali proteici adatti alla sostanza stessa. Di solito questo passaggio è diffusorio (spinto da un gradiente di concentrazione e/o potenziale elettrico) ed è regolato ev. da chiusura o apertura del canale (diffusione facilitata, canali ionici).


Trasportatori proteici

Ci sono però anche dei canali nei quali possono passare delle sostanze contro il gradiente di concentrazione: questo richiede energia.

Nel passaggio di due sostanze (symport, antiport), quella che si muove con il gradiente, può fornire l'energia all'altra che si muove contro il gradiente (trasporto attivo secondario).

Se questa energia non basta, oppure se tutte si muovono contro il gradiente, occorre dell'energia ausiliaria, fornita dalla cellula (ATP → ADP+Pi: trasporto attivo primario).

Tipi di canali proteici in membrane (trasportatori, -porter)

Canale ionico
10 ... 11 mio/s
(diffus. passiva)

Diffusione facilitata
10'000 ... 100'000 /s
(uniporter passivo)

Symporter vettoriale
100 ... 10'000 /s

Antiporter vettoriale
100 ... 10'000 /s

Uniporter primario
1 ... 1'000 /s

Tutto sommato ogni cellula dispone di un notevole arsenale di passaggi (ne conosciamo solo una minima parte) della propria membrana che garantiscono il necessario scambio di sostanze ed evitano l'accesso o la perdita di altre. .


Tipi di scambio cellula - interstizio

Le cellule dell'organismo consumano continuamente delle sostanze e le trasformano in altre (metabolismo intermediario). Le sostanze per la "produzione" devono essere continuamente approvvigionate e importate, mentre i prodotti (e residui) necessitano l'esportazione.

L'ambiente delle cellule è il fluido interstiziale del tessuto connettivo lasso e tutti gli scambi avvengono tra i due che sono separati dalla membrana cellulare (e la membrana basale).
La membrana cellulare è selettiva sia nell'importazione che nell'esportazione di sostanze (salvo per determinate molecole minuscole apolari con diffusione diretta).

I meccanismi di scambio sono generalmente il trasporto attivo e passivo.

  • Il trasporto passivo consiste:
    • nella diffusione diretta (semplice, transmembranosa) di diverse molecole piccole in grado di passare la membrana cellulare, ev. sostenute da forze osmotiche e
    • dalla diffusione facilitata p.es per il glucosio, l'acqua, ....
  • Il trasporto attivo oltre al movimento calorico, richiede energia e ve ne sono di due tipi:
    • il passaggio vescicolare (endocitosi ed esocitosi)
    • il passaggio canallato tra delle saracinesche costitutive o regolate.

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6.3  Diffusione diretta (transmembranosa, semplice)

Piccole molecole apolari (lipofile) passano facilmente le membrane cellulari per semplice diffusione in base gradiente di concentrazione. Il motivo è che si "diluiscono" nei fosfolipidi della membrana cellulare.


Diffusione diretta

Diffusione transmembranosa
di sostanze apolari

 

Delle sostanze come:
  • ossigeno,
  • anidride carbonica,
  • urea,
  • etanolo (alcol), ...
fanno parte di queste sostanze, come anche un gran numero
di piccole molecole cicliche, (p.es. tanti alcaloidi) come:
  • caffeina,
  • nicotina,
  • eroina,
  • cocaina, ...
passano le membrane cellulari senza filtrazione e quasi illimitatamente.

Tutte queste sostanze passano la barriera (anche senza impedimenti emato-encefalica) via diretta diffusione di due membrane di cellule endoteliali di capillari cerebrali (come si può notare per l'alcol).

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6.4  Diffusione tramite canali ionici

Idrolisi di sali Elettroliti federica.unina


Passaggio
canale ionico


Diffusione ionica

I canali ionici regolano lo scambio di ioni tra le membrane cellulari. Di solito si tratta di un assemblaggio di diverse proteine membranose. Sono presenti su tutte le membrane cellulari e di organuli (nucleo, mitocondri, reticoli endoplasmatici, apparato del Golgi, ...).


Regolazione di canali ionici

Canale ionico

Diversi canali permettono solo il passaggio di cationi (carica positiva) o anioni (carica negativa).

Di solito un canale è selettivo per un determinato ione (come p.es. sodio o potassio), il diametro di passaggio non supera la larghezza di due atomi.

I canali sono riempiti di molecole di acqua (polari) che accompagnano gli ioni tramite il canale.

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6.5  Diffusione facilitata (trasporto passivo)


Diffusione facilitata
FA acido grasso
GLU glucosio

La diffusione facilitata tra la membrana cellulare è solo limitatamente possibile tramite canali proteici nella membrana, riservati a determinate molecole (come p.es. di acqua → acquaporine in determinate cellule). Questi canali sono inoltre chiudibili o apribili su segnali cellulari.
La diffusione facilitata è possibile:

  • tramite vettori proteici disposti per determinate molecole (non qualsiasi molecole)
  • in presenza di un gradiente di concentrazione nella direzione stabilita
  • normalmente regolabile dalla cellula con segnali di apertura / chiusura del vettore.

Se le particelle possono passare solo attraverso le proteine canale, allora il tasso di diffusione viene determinato sia dal numero di canali che dal numero di particelle.


Diffusione facilitata

Diffusione semplice e facilitata

Una volta che i canali lavorano alla massima capacità, ogni ulteriore aumento di particelle non determina un aumento del tasso di diffusione. A questo tasso limite si dice che le proteine canale sono saturate.

L' animazione mostra alcuni particolari della diffusione facilitata. Le particelle sono più concentrate a lato della membrana e possono ancora muoversi in entrambe le direzioni. Comunque, il movimento netto è secondo gradiente di concentrazione. Se il numero di particelle diventa troppo alto a un lato della membrana da poter interferire con la diffusione attraverso le proteine canale, allora osserveremo un limite al tasso di diffusione al punto di saturazione. biologia-it.arizona.edu

Di seguito due degli innumerevoli esempi di passaggi facilitati: acqua e glucosio:


Acquaporine

Acquaporine it.Wikipedia


Acquaporina

Le acquaporine (AQP) sono una famiglia di proteine canale che facilitano il flusso molto veloce delle molecole d'acqua all'interno o all'esterno delle cellule di specifici tessuti che richiedono questa capacità.
Esse si trovano nel mezzo del doppio strato lipidico della membrana e consentono il flusso dell'acqua bidirezionalmente. Il loro peso molecolare si aggira intorno ai 36 – 78 KDalton. Sono state identificate due famiglie di acquaporine:

  • Acquaporine specifiche: consentono solo il trasporto dell'acqua. Il canale è costituito esclusivamente da amminoacidi, i quali legano solo molecole d'acqua; gli altri ioni e molecole non passano attraverso questo canale.
  • Acquagliceroporine: anche queste consentono il passaggio dell'acqua, a differenza delle precedenti, consentono il passaggio di glicerolo e di altre molecole neutre. it.Wikipedia


Entrata del glucosio (in cellule parenchimali)


L'assorbimento di glucosio da parte delle cellule parenchimali viene organizzato da canali proteici passivi (chiamati GLU T4). Questi canali si trovano all'interno della cellula, raggruppati in una vescicola fosfolipidica.

Sulla membrana cellulare si trovano invece gli insulinaricettori. All'arrivo di una molecola di insulina che si lega al ricettore, alla cellula arriva l'informazione che nell'interstizio è disponibile del glucosio.

A questo segnale, la cellula induce la traslocazione delle vescicole alla membrana, i fosfolipidi si amalgamano (esocitosi) e integrano i canali proteici GLU T4 nella membrana cellulare.

Le molecole di glucosio passano i canali per diffusione secondo il gradiente di concentrazione tra citoplasma e interstizio finché la concentrazione è pressoché equa. La molecola di insulina viene legata, asportata e escreta dall'urina.

A questo punto, la membrana intorno ai canali si involve (endocitosi) e forma di nuovo una vescicola di canali, pronta a partire su un nuovo segnale dell'insulinricettore.

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6.6  Scambio secondario (Co-trasporti)


Symporter

Antiporter

Cotrasporto vettoriale

Dei canali di co-trasporto sono usati dalle cellule per trasportare simultaneamente due sostanze delle quali, una si deve muovere contro il suo gradiente, mentre l'altra viene "spinta" dal suo gradiente. L'energia libera della mossa della sostanza co-gradiente viene usata per muovere l'altra sostanza contro-gradiente.


Scambio
bicarbonato/cloro

Questo viene effettuato da symporter e antiporter vettoriali. Il metodo è altamente economico, perché non spende energia da generare ma sfrutta quella già generata.


Symporter sodio-glucosio

Ci sono tantissimi tipi di co-trasportatori per le più svaraiate combinazioni di sostanze sia in senso unico che in controsenso. Negli altri capitoli di questo testo si trovano esempi di symporter e antiporter.

L'esempio più noto per un symporter èil trasporto di glucosio, galattosi e amminoacidi dall'intestino tenue nelle cellule epitelie, fondamentale per l'assorbimento di queste sostanze, mentre lo scambio di cloro e bicarbonato (antiporter) negli eritrociti è fondamentale per il trasporto di ossigeno e anidride carbonica tra polmoni e cellule parenchimali.

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6.7  Scambio primario (ATP generato)


Trasporti membranosi primari

Se bisogna trasportare una sostanza proprio "contro corrente" (e una ev. energia di un co-trasporto non è disponibile) la cellula si serve delle proprie "unità energetiche" ATP (adenosintrifosfato) per fornire la spinta alle molecole. Liberandosi l'energia dell'ATP quest'ultimo si decompone in ADP+Pi. Nei mitocondri viene poi di nuovo "caricato" congiungendo le due componenti di nuovo in ATP.

Pompa sodio / potassio (trasporto attivo)


Pompa sodio - potassio

Le cellule al loro interno necessitano di un' alta concentrazione di ioni di potassio K+ e una bassa concentrazione di ioni di sodio Na+ condizione che viene regolata dai canali proteici chiamati pompa sodio / potassio.

Si tratta di un classico antiporter attivo: cioè richiede energia (1 ATP). Questo perchè deve muovere tutte e due gli ioni contro il loro gradiente di concentrazione.

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6.8  Traffico vescicolare

Trasporto vescicolare federica.unina.it

Tipi di citosi
Endocitosi (inghiottire) Esocitosi (escretare)
di vescicole
(p.es. lipoproteine)
di particolari di vescicole
(p.es. lipoproteine)
di particolari



Per i passaggi vescicolari non è chiaro se si tratta di un trasporto "attivo" o "passivo": pare che ci voglia sì una certa energia d'impulso per portare la vescicola da una parte della membrana all'altra, ma pare anche che questa energia sia molto minore di un ATP.
In molti testi questo passaggio è quindi trattato nè come attivo nè come passivo.
Ci sono poi altre funzioni di endo- e esocitosi sopra dimostrate come p.es. la presentazione o meno di canali proteici verso l'interstizio (vedi p.es. Passaggio del glucosio)

Sono trattati i seguenti argomenti:
Esocitosi Endocitosi


Esocitosi

Esocitosi it.Wikipedia ß


Esocitosi (secrezione cellulare)

Amalgamazione di membrane

L'esocitosi è il processo cellulare con il quale la cellula riversa al suo esterno (ovvero nel liquido extracellulare) delle molecole accumulate all'interno di una vescicola, tramite la fusione di quest'ultima con la membrana plasmatica.

Tale vescicola è limitata da una membrana e viene originata dall'apparato del Golgi per vescicolazione .


Esocitosi di lipoproteine

Il suo contenuto può essere costituito da proteine, sintetizzate dai ribosomi legati al reticolo endoplasmatico rugoso, all'interno del quale le proteine subiscono differenziazione per mezzo di aggiunta di gruppi glucidici e lipidici formando glicoproteine e lipoproteine.Esse sono poi espulse tramite esocitosi, o molecole a basso peso molecolare, come i neurotrasmettitori sintetizzati nel citoplasma e immagazzinati nelle vescicole dette, in questo caso, sinaptiche tramite il trasporto attraverso la loro membrana per mezzo di specifici trasportatori proteici. it.Wikipedia

Delle vescicole contenenti delle sostanze lipofile (apolari) non si versano nell' interstizio ma migrano complete (p.es. lipoproteine), mantenendosi una membrana esternamente idrofila (e internamente lipofila): ca. come la metà di una membrana cellulare.


Endocitosi

Endocitosi it.Wikipedia


Endocitosi

L'endocitosi è un processo riguardante la periferia cellulare, attraverso il quale la cellula internalizza molecole o corpuscoli presenti nello spazio extracellulare in maniera massiccia tramite la modificazione della forma della sua membrana plasmatica, che si invagina per racchiudere il materiale da introdurre nella cellula in una vescicola, detta "vescicola endocitica". Questa vescicola viene quindi convogliata nel citoplasma tramite microtubuli.
it.Wikipedia

Si distinguono in:

  • fagocitosi: per inglobare delle particelle come p.es. delle particelle di detriti cellulari (o batteri) per il riciclaggio
  • pinocitosi: per inglobare delle sostanze necessarie per dei processi cellulari
  • endocitosi: ricettoremediato per inglobare dei determinati materiali / aggregati riconoscibili. Le lipoproteine passano la membrana intere (transendocitosi) e vengono solo in seguito disintegrate.

Fagocitosi

Pinocitosi

Endocitosi ricettoremediata

Transendocitosi



Questa vescicola di solito viene poi elaborata da un lisosoma.




Catabolismo LDL

Transendocitosi LDL

L'esempio dell'endocitosi di lipoproteine (come la LDL) dimostra bene il meccanismo: dopo l'ingerimento del LDL (regolato da LDL-recettori), quest'ultimo e il suo contenuto vengono decomposti dai lisosomi:

  • i trigliceridi in acidi grassi per l'uso nel catabolismo energetico
  • il colesterolo ad uso nella membrana cellulare o per riciclaggio nel fegato
  • le proteine in amminoacidi per riciclaggio o per catabolismo energetico e le membrane eccedenti vengono poi amalgamate con la membrana cellulare


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6.9  Citoplasma (Citosol)

Citoplasma it.Wikipedia

Il citoplasma è una matrice acquosa colloidale (detta più propriamente citosol) che contiene gli organuli e alcuni sistemi di membrane; è presente sia nelle cellule eucariote sia in quelle procariote.
Ne sono sinonimi i termini sarcoplasma, riferito al citoplasma dei miociti, ed assoplasma, riferito a quello dei neuroni.


Cellula animale

Il citoplasma occupa circa la metà del volume totale della cellula e vi si trovano disperse tutte le sostanze chimiche vitali tra cui sali, ioni, zuccheri, una grande quantità di enzimi e proteine e la maggior parte dell'RNA. Il liquido (sostanza) costituisce circa il 75-85 per cento delle sostanze contenute nel citoplasma, ed è formato inoltre da sali minerali, sostanze organiche e inorganiche. La matrice citoplasmatica può essere definita plasmagel o plasmasol a seconda dello stato di aggregazione delle proteine.


Citoscheletro

Nelle cellule eucariote (delle quali fanno parte le cellule animali), il citoplasma contiene un'intelaiatura formata da una complessa rete di filamenti costituiti da proteine fibrose e/o globulari che costituiscono il citoscheletro. Il citoscheletro conferisce alla cellula la sua forma caratteristica, rende possibili gli spostamenti degli organuli cellulari e coordina funzioni biologiche fondamentali.

È proprio nel citoplasma che si svolgono le principali attività della vita cellulare (metabolismo intermediario, respirazione cellulare, movimenti della cellula, assorbimento, glicolisi, processi di sintesi, modificazioni della forma della cellula, fagocitosi, apoptosi). (it.Wikipedia)


Il citoplasma contiene una serie di organuli - unità per lo svolgimento di determinati processi biochimici. La maggior parte di loro è delimitata da membrane come la cellula stessa. Lo scambio di sostanze tra organuli e citoplasma avviene con gli stessi meccanismi tra cellula e interstizio.


Organuli cellulari

Trasportatori membranosi di organuli

Trasportatori di membrana mitocondriale

Come esempio la ventina di vettori della membrana mitocondriale che regolano lo scambio di sostanze tra citoplasma e mitocondri.


Regolazione dell'acidità citoplasmatica

it.Wikipedia: Acidità federica.unina: Acido e base Dissociazione dell'acqua


Regolazione dell'acidità in una cellula

Una cellula per svolgere ottimamente il proprio metabolismo intermediario ha bisogno un determinato valore di acidità pH (ca. 7.4, quindi leggermente alcalico ca. come delle uova). Con questo valore, gli enzimi svolgono il loro lavoro efficacemente.

Ogni cellula regola autonomamente l'acidità del suo citosol per trattenimento, esportazione o importazione di bicarbonato HCO3-. Conosciamo tutti il bicarbonato di sodio come antiacido stomachico.

Aprendo una bottiglia di acqua gasata (pressione all'interno della bottiglia si abbassa alla pressione dell'ambiente) notiamo bene l'inverso del processo: bicarbonato HCO3- e idrogeno H+ tornano nell'acqua H2O e vediamo salire le bollicine di anidride carbonica CO2.

In caso di eccesso di bicarbonato (valore pH > 7.4), questo viene scambiato da un canale antiporter  contro un ione di cloro HCO3- Cl-.
In caso di mancanza di bicarbonato (valore pH < 7.4) questo viene importato dall'interstizio da un canale antiporter   che esporta nel medesimo tempo del cloro prevalentemente importato Na+HCO3- Cl-. Un secondo canale symporter libera del sodio e dell'idrogeno prevalentemente importato / formato Na+ H+.



Reazioni di carboanidrasi

Struttura di
carboanidrasi

Nella cellula, il bicarbonato può essere generato da anidride carbonica (residuo dalla respirazione cellulare) + acqua → bicarbonato + idrogeno con l'assistenza dell'enzima carboanidrasi.

Ci sono degli organuli (compartimenti nella cellula) che lavorano in un ambiente più acido. La regolazione è la stessa, solo che l'attivazione e l'inibizione dei canali avviene a un valore pH più basso (p.es. lisosomi pH 4.8 ca. 500 volte più acido del citoplasma).

Nota: Un sufficiente apporto di sale (NaCl) non è solo importante per lo stomaco (produzione di acido cloridrico), lo scambio dei gas (respirazione), l'assimilazione di zuccheri e amminoacidi (symport con Na+) e l'equilibrio idroelettrolitico (concentrazione di elettroliti nei fluidi corporei) ma anche per il mantenimento della regolazione acido-alcalina di tutti fluidi corporei. Fabbisogno indicativo: 2 ... 3 g/litro di liquidi consumati (nei liquidi dei pasti - 50 ... 70% del peso totale - è di solito contenuto).


7.  Allegati

7.1  Sitografia

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7.2  Immagini

Raccolta immagini commentati: Perfusione di tessuti umani scaricabili in formato originale.

Diapositive su YouTube

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7.3  Commenti

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