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4.18.1 Idraulica circolatoria

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L'alimentazione delle cellule e l'escrezione dei loro metaboliti è un compito elementare di un organismo. In merito, nei testi da me consultati ho trovato parecchio materiale ma frazionato in vari sistemi: sistema linfatico, sistema cardiovascolare, fluido e strutture interstiziali, capillari sanguigni, cellule, ... . Non avendo trovato un testo riassuntivo in merito a queste funzioni, ho provveduto io e l'ho chiamato "perfusione" in mancanza di un termine più appropriato.

Per studiare la perfusione dei tessuti, visto che si tratta di flussi di liquidi in tubi (vasi sanguigni e dotti linfatici) e tra membrane semipermeabili (membrane di capillari e di cellule) servono delle nozioni basilari di idraulica, diffusione e osmosi reperibili in Nozioni di idraulica biologica elementare.

1.  Introduzione: Perfusione dell'organismo


Perfusione

La perfusione dell'organismo serve allo scambio di sostanze tra le cellule e l'ambiente esterno.

Questo viene eseguito dai liquidi / fluidi (nei quali queste sostanze sono solute o disperse): sangue, fluido interstiziale, plasma cellulare e linfa che si trovano in compartimenti separati, perché le composizioni di questi liquidi sono molto diverse, anche se il loro substrato (solubile) è sempre l'acqua.

Tramite l'inspirazione, l'ossigeno dell'aria viene estratto nei polmoni e caricato direttamente nel sangue (emoglobina dai eritrociti → globuli rossi).

Il tratto digestivo estrae dagli alimenti consumati le altre sostanze vitali per l'organismo: principalmente acidi grassi, glucosio, amminoacidi, elettroliti e ca. una cinquantina di altre sostanze (integratori alimentari). I lipofili tra di loro entrano nella linfa (e solo in seguito nel sangue), mentre gli idrofili entrano direttamente nel sangue.

  • Il trasporto e la distribuzione grossolana nei vasi vengono eseguiti da pompe idrauliche (nei compartimenti vasali: arterie, capillari, vene, dotti linfatici)
  • Il trasporto e la distribuzione finale in e tra cellule e interstizio avviene tramite il meccanismo della diffusione tra concentrazioni diverse della stessa sostanza; (se la dimensione dei pori lo permette, anche tramite le membrane semipermeabili dei capillari).

Le membrane cellulari e le pareti dei capillari (endoteli) fungono così da filtri selettivi e regolabili (membrane semipermeabili) in ambedue i sensi.

I residui metabolici di cellule, per lo più acqua, anidride carbonica e urea, sono asportati dal sangue circolante. I polmoni estraggono l' anidride carbonica dal sangue che viene poi espulsa tramite l'espirazione. L' urea (proveniente dalla decomposizione di aminoacidi) viene estratta dal sangue (in soluzione idrica) dai reni ed escretata come urina.

I residui digestivi (non estratti durante la digestione) vengono escretati come feci.

1.1  Liquidi corporei


N.B. Fluido extracellulare =
Fluido interstiziale + Linfa + Plasma sanguigno

La quantità di liquidi corporei di un adulto è ca. il 60% del peso corporeo. Nei bambini la percentuale è maggiore, negli anziani invece è minore.

  • La maggior parte è liquido intercellulare (all'interno delle cellule) mentre
  • l'altra parte è extracellulare: divisa in
° plasma (liquido sanguigno senza particelle figurate),
° fluido interstiziale,
° linfa.


◦⦆─────⦅◦

1.2  Percorsi di trasporto


Percorsi di Trasporto

I percorsi di trasporto e di filtrazione nella perfusione di tessuti non sono solo complessi ma anche variati:

  • dalla respirazione via filtrazione / diffusione al cuore e alle arterie fino ai capillari (conduzione vasale)
    • estrazione di urina via diffusione / filtrazione nei reni
  • dai capillari via filtrazione / diffusione paracellulare nell'interstizio
  • dall'interstizio via diffusione transmembranosa alle cellule
  • filtrazione transmembranosa dall'interstizio nella cellula
  • metabolismo intermediario → prodotti metabolici
  • filtrazione transmembranosa dalla cellula nell'interstizio
  • dall'interstizio via diffusione /filtrazione paracellulare ai capillari
    • ca 10% dall'interstizio nel sistema linfatico
    • afflusso di chilomicroni (lipidi) dalla digestione nella linfa
    • escrezione di sostanze alimentari non assorbite con le feci
  • filtrazione para-transcellulare dall'interstizio nel capillare
  • dal capillare / linfa alle vene
    • afflusso di idrofili dalla digestione tramite diffusione / filtrazione
    • versamento della linfa nella vena succlavia
  • dalle vene via cuore, alla respirazione per escrezione di anidride carbonica e caricamento con ossigeno.


◦⦆─────⦅◦

1.3  Funzionamento della perfusione


Perfusione

Il sistema circolatorio perfonde fino all'ultima cellula ogni tessuto corporeo e ha come scopo principale il trasporto di sostanze, energia e informazioni. Le informazioni, a questo livello, vengono distribuite per lo più attraverso determinati ormoni (p. es. insulina, ormone tiroidale, ...), mentre l'energia, attraverso una semplice conduzione calorica.

La distribuzione e la raccolta sono invece processi complessi, perché si tratta di numerose sostanze con proprietà e dimensioni molto diverse, fonti e destinazioni variate e percorsi ben definiti per le varie sostanze. Questo richiede una logistica sofisticata, come si nota dallo schemino a fianco.

Le sostanze necessarie provengono dalla respirazione (O2) e dall'alimentazione (lipidi, glucidi, amminoacidi e ca. 50 altre sostanze indispensabili).

Dopo la loro elaborazione metabolica nei polmoni, intestino e fegato, vengono solute o disperse nel sangue venoso o nella linfa e messe così in circolazione. Dopo il passaggio dal cuore vengono distribuite (a elevata pressione) in tutti i tessuti, attraverso il sangue arterioso.

Arrivati nei capillari diffondono prima nel fluido interstiziale e poi nelle cellule parenchimali.

A loro volta i residui e i prodotti del metabolismo cellulare diffondono dapprima nel fluido interstiziale, poi nei capillari per tornare poi nelle vene. Diverse sostanze, particelle e cellule immunitarie vengono invece asportate dal fluido interstiziale nei dotti linfatici.

I residui del metabolismo digestivo vengono espulsi senza entrare nell'organismo, mentre i residui in circolazione sono separate dai reni ed espulsi con l'urina (idrosolubili), dal fegato (liposolubili) ed espulsi con la bile nell'intestino.

◦⦆─────⦅◦


1.4  Logistica di perfusione


Logistica di perfusione

Nella perfusione, oltre agli organi di circolazione sanguigna (cuore, arterie, vene, capillari) è coinvolto anche il sistema linfatico.

Gli altri organi direttamente interessati sono:

  • polmoni e intestino/fegato per l'approvvigionamento della materia basilare
  • reni e intestino/fegato per lo smaltimento di residui (urina, feci e bile)
  • fluido interstiziale del tessuto connettivo lasso come substrato dei processi di diffusione e osmosi.

Nell'immagine a fianco si vedono i percorsi dei flussi di materiali (logistica). Si nota che delle sostanze lipofile seguono dapprima i flussi linfatici (per l'approvvigionamento) poi, legati ai sali biliari dal fegato,vengono smaltiti tramite l'intestino.


Scambio di liquidi estracellulari

Si nota anche che la perfusione "grossolana" avviene tramite vasi sanguigni e dotti linfatici, mentre il tragitto tra capillari e cellule avviene tramite diffusione e osmosi nel fluido interstiziale.

Lo scambio sanguigno è di ca. 300 litri al giorno. Con un volume medio di ca. 5 litri significa che avvengono ca. 60 scambi per giorno. La rata di filtrazione nei capillari è di ca. 60 l/dì o 20% in avanti e di ca. 54 l/dì indietro. I rimanenti ca. 6 l/dì vengono smaltiti dai dotti linfatici.

◦⦆─────⦅◦

1.5  Idraulica di perfusione


Passaggio di
eritrociti in capillari

Il circuito dell'idraulica della perfusione è anzitutto determinato dalle proprietà degli eritrociti ("globuli rossi" del sangue) e dai capillari sanguigni: il diametro interno dei capillari di solito è inferiore al diametro degli eritrociti per cui quest'ultimi, per passare in un capillare devono piegarsi e procedere in fila indiana. Questo fatto crea una grande resistenza d'attrito che dev'essere superata dalle pulsioni del cuore mediante una pressione di 100 mmHg.

Siccome il passaggio dagli eritrociti risulta "tappato", all'uscita del capillare regge ancora una minima pressione intorno ai 6 mmHg. Questa pressione basterebbe per riportare il sangue ca. 10 cm più in alto (pressione idrostatica), ma la distanza dai piedi al cuore è di ca. 1.5 m.


Idraulica di perfusione

È quindi sbagliato credere che il cuore tiene in moto la circolazione, in realtà lo fa dal cuore fino alla fine dei capillari. Il ritorno dai capillari al cuore avviene tramite altri meccanismi:

  • per lunghi tratti, arterie e vene percorrono in parallelo. L'elasticità dei vasi permette alla pulsazione delle arterie di trasmettersi alle vene e creare una "pompa riflessiva"
  • i muscoli vicino a venule e vene le comprimono e le rilasciano funzionando da "pompe muscolari". Le pompe muscolari più importanti sono:
    • i movimenti respiratori,
    • i movimenti peristaltici del tratto digestivo e
    • tutti movimenti della muscolatura locomotrice.

Il funzionamento del riflusso del sangue e della linfa, oltre alle pompe riflessive e muscolari, necessita di retrovalvole (valvole semilunari) che permettono solo un flusso unidirezionale.

Tutti i vasi sanguigni (salvo i capillari) sono in grado di dosare il flusso tramite l'adattamento del loro diametro grazie alla muscolatora liscia della tonaca media dei vasi. Questo serve per adattare la perfusione alle necessità corporee: nel sonno,in una corsa o digerendo, sono impiegati organi diversi che richiedono più o meno perfusione.

◦⦆─────⦅◦

1.6  Filtrazioni di particelle e molecole


Filtrazione Cross flow

La filtrazione è un'operazione di separazione utilizzata sia in scala di laboratorio sia in scala industriale.

In laboratorio, può essere utilizzata per scopi separativi, volendo eliminare impurità solide da liquidi o soluzioni, sia per scopi sintetici, volendo isolare da una soluzione un composto precipitato o cristallizzato. In natura rappresenta un fenomeno comune che riguarda le fonti idriche le cui acque permeano il terreno in cui scorrono: ad esempio le falde profonde sono utilizzate come fonte di approvvigionamento per acqua potabile in quanto risultano purificate da intensa filtrazione. it.Wikipedia


Passaggi membranosi

Per i nostri scopi useremo il termine "filtrazione" per tutti i vari processi biofisici di separazione di materiali durante la perfusione di membrane cellulari (transmembranoso) e di cellule endoteliali di capillari sanguigni e linfatici (para- e transcellulari).
Questi processi sono di gran lunga più complessi e sofisticati di semplici filtrazioni tecniche in quanto sono altamente discriminatori per via di canali specifici per determinate sostanze e la capacità dei canali di regolarsi secondo le condizioni ambientali.

Ogni filtrazione pone una certa resistenza al flusso che dev'essere superato da un gradiente di pressione e/o di potenziale elettrico. La resistenza è determinata dalle dimensioni dei canali e dalla loro quantità.

Sono trattati i seguenti argomenti:
Trasporto para- e transcellulare Trasporto transmembranoso

Trasporto para- e transcellulare


Trasporto para- transcellulare

Il trasporto para- transcellulare (tra le cellule della parete capillare e l'interstizio) avviene tramite i seguenti meccanismi:

  • paracellulare tra le intercapedini (giunzioni) cellulari p.es. per ioni, glucosio, urea < 15 ... 25 nm
  • transcellulare
    • aquaporine acqua
    • transcitosi p.es. per lipoproteine o diapedesi di cellule immunitarie
    • organello vescicolo-vacuolare 4 ... 70 nm



Trasporto transmembranoso


Trasporto transmembranoso
  • semplice diffusione di molecole idrofobe e piccole quantità di ioni basata sulle differenze di pressione (idrodinamica, osmotica) e di carica elettrica
  • passaggio tramite canali proteici specifici per determinate molecole
    • canali passivi
    • canali attivi che richiedono energia per il passaggio
  • endo- ed esocitosi di molecole o particelle
  • ev. delle acquaporine


◦⦆─────⦅◦

1.7  Diffusione molecolare / osmosi

Gradiente di concentrazione it.Wikipedia Diffusione molecolare it.Wikipedia Chemotaxis mit.edu

Sono trattati i seguenti argomenti:
Diffusione Osmosi

Diffusione


Gradienti di concentrazione

In chimica il gradiente di concentrazione è la differenza di concentrazione di una stessa sostanza in due volumi adiacenti, che si può instaurare all'interfaccia tra due fasi, per esempio alle estremità di una membrana semipermeabile.
Le molecole chimiche hanno una naturale tendenza a riequilibrare le loro concentrazioni in due soluzioni messe a contatto. Se è possibile attraversare la membrana posta tra i due compartimenti, le molecole tendono a migrare dalla soluzione dove sono più concentrate a quella dove la loro concentrazione è minore (seguendo, appunto, il gradiente di concentrazione). Se invece la membrana è semipermeabile, cioè lascia passare soltanto l'acqua e nessun'altra molecola, allora è il solvente stesso a muoversi dal compartimento dove la soluzione è meno concentrata a quello dove la concentrazione è maggiore, per cercare di diluire quest'ultima soluzione.


Diffusione molecolare
moto di Brown

In fisica, chimica e biologia, la diffusione (o diffusione molecolare) è un particolare fenomeno mediante il quale si ha trasporto di massa.
A seconda della forza spingente che determina la diffusione, questa può essere distinta in:

  • diffusione ordinaria: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di concentrazione
  • diffusione termica: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di temperatura
  • diffusione per effetto della pressione: se il trasporto di materia è determinato da un gradiente di pressione
  • diffusione forzata: se il trasporto di materia è determinato da forze di diverso tipo che agiscono sui componenti del sistema.

lo sciogliersi dello zucchero nel caffè succede grazie alla diffusione.


Diffusione di tre sostanze

Diffusione

Un esempio di diffusione è dato dalla diffusione di un gas in un altro gas o di un liquido in un altro liquido: in questo caso si parla anche di interdiffusione.
Si ha il fenomeno di diffusione anche quando ad esempio, un gas ha densità diversa da un punto all'altro per cui le molecole di gas diffondono attraverso il gas stesso: si parla in questo caso di autodiffusione.

Siamo abituati a immaginarci la diffusione di una sostanze in un solvente. È invece evidente che anche un gran numero di sostanze diverse si diffondono in un solvente senza interazioni: alla fine tutte le sostanze coinvolte sono ripartite uniformemente.


Osmosi

L'osmosi è una diffusione tra membrane (filtri), parzialmente impedita in quanto i pori della membrana di filtrazione sono dimensionati in modo da non lasciar passare delle grandi molecole (di dimensione maggiore dei pori).


Diffusione di parete capillare

L'osmosi è un processo fisico spontaneo, vale a dire senza apporto esterno di energia, che tende a diluire la soluzione più concentrata e a ridurre la differenza di concentrazione. Il flusso netto di solvente può essere contrastato applicando una pressione al compartimento a concentrazione maggiore. Se la pressione applicata supera la pressione osmotica, otteniamo l'osmosi inversa. it.Wikipedia

L'osmosi è un meccanismo largamente divulgato in biologia ma non sempre è ben osservabile. La condizione per cui avvenga è la separazione dei due compartimenti di soluzioni attraverso una membrane semipermeabile (meglio: selettivamente permeabile). Nel caso più semplice si tratta di una membrana sottile composta da minuscoli pori di un determinato diametro, come p.es. la parete di un vaso capillare.

Molecole con un diametro minore del diametro dei pori possono diffondere liberamente tra i due compartimenti, mentre molecole con un diametro maggiore del diametro dei pori rimangono nel loro compartimento.


Diffusione osmotica tramite una
patata che lascia passare l'acqua ma
non il sale (ioni di cloro & sodio).

Il termine osmosi indica la diffusione del solvente attraverso una membrana semipermeabile dal compartimento a maggior potenziale idrico (concentrazione minore di soluto) verso il compartimento a minor potenziale idrico (concentrazione maggiore di soluto), quindi secondo il gradiente di concentrazione.

Se si fa un pediluvio tiepido in un secchio d'acqua con una bella manciata di sale (la sera davanti la televisione), le gambe si sgonfiano, perché: se la concentrazione di sale nel secchio è alta (p.es. 2% → 20gr di sale per litro di acqua) l'acqua (concentrazione ca. 0.9%)per effetto osmotico, dall'interno attraversa la membrana semipermeabile (fuoriesce dai tessuti).

2.  Idraulica circolatoria

it.Wikipedia: Idraulica federica.unina: Meccanica dei fluidi Dinamica dei liquidi Emodinamica

La perfusione dei tessuti avviene in una prima parte con il sangue in un circuito chiuso di vasi: cuore, arterie, arteriole, capillari, venule, vene.


Fino ai capillari, il "motore" (ad alta pressione) è il cuore, a partire dalle venule e per i dotti linfatici, il "motore" (a bassa pressione) sono le pompe venose e linfatiche e le relative retrovalvole.

La regolazione del flusso sanguigno è organizzato dai muscoli delle tonache vasali.

La seconda parte della perfusione avviene invece per meccanismi diffusori tra i capillari sanguigni e le cellule parenchimali in ambedue i sensi.


In un circuito chiuso di tubi, per trasportare un liquido (sangue, linfa) occorre una certa forza (pressione) di pompe (cuore, pompe venose, linfatiche).
Questa forza dipende anzitutto dalla viscosità del liquido e dalla ruvidità dei tubi, proprietà che creano un attrito da superare.
I diametri delle tubature, le diramazioni e le lunghezze determinano poi la forza necessaria.

Il diagramma di fianco dà un idea delle pressione in diverse parti del sistema circolatorio sanguigno umano.

2.1  Vasi e pompe di circolazione


Pompe di perfusione

Il sistema cardiovascolare è un circuito chiuso di vasi. La pompa principale è il cuore, organo cavo fibromuscolare che contraendosi pompa del sangue nei vasi arteriali con pressione intorno ai 120 mmHg.

Rilasciando (espandendosi) "aspira" del sangue dalle vene (grazie alle fibre elastiche di sospensione del cuore)
Un sistema di retrovalvole nel cuore stesso (come nelle vene e nei dotti linfatici) ne impedisce i riflussi.

Per il riflusso del sangue sono invece responsabili delle pompe muscolari e di riflusso.

Mentre queste "pompe fisiche" si basano su un gradiente (variazione) di forza / pressione, le "pompe molecolari" si basano su gradienti di concentrazione (di sostanze solute o disperse) che sotto le forze del movimento browniano (di temperatura) equilibrano le concentrazioni. Effettuano così degli spostamenti selettivi di molecole noti come diffusione e osmosi.

Nota: L'afflusso del sangue ai capillari è compito principale del cuore, mentre il deflusso dai capillari al cuore viene eseguito da altra muscolatura con l'assistenza di retrovalvole venose e linfatiche.



2.2  Sangue

Sangue: composizione it.Wikipedia


Sangue umano
osservato al microscopio ottico:
a - globuli rossi;
b - granulocita neutrofilo;
c - granulocita eosinofilo;
d - linfocita.

Il sangue umano è un liquido rosso rubino (arterioso) o rosso-violaceo (venoso); ha una viscosità circa 4 volte superiore a quella dell'acqua, un peso specifico di 1,041-1,062 g/cm3.

Negli esseri umani costituisce circa il 7% del peso corporeo, ha una temperatura di 37-38 °C ed un pH (a livello arterioso) di 7.38-7.42 (il pH di una soluzione fisiologica ottimale dev'essere pari a 7.383).

Nell'uomo è formato per il 55% da una parte liquida, detta plasma, e per il 45% da una parte corpuscolata, costituita da cellule o frammenti di cellule (valori indicativi per un maschio adulto sano), mentre nella donna la parte liquida è rappresentata per il 60% e la parte corpuscolata per il 40%. Tale rapporto è detto ematocrito e valuta il volume degli elementi corpuscolati del sangue in condizioni normali.


Elettroliti

Il sangue fornisce le sostanze necessarie (nutrienti e ossigeno) alle cellule corporee e trasporta i prodotti catabolici lontano dalle stesse. it.Wikipedia


Il plasma sanguino è composto di ca. 90% di acqua e di 10% di soluti. Per l'equilibrio idroelettrolitico e acido-basico del plasma sono maggiormente responsabili le tre sostanze:



  • sodio Na+
  • cloro Cl-
  • bicarbonato di idrogeno HCO3-

Rispecchiano abbastanza fedelmente l'equilibrio idroelettrolitico e acido/basico di tutti liquidi estracellulari e sono strettamente regolati per delle reazioni biochimiche respiratorie e renali.

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2.3  Cuore e arterie

Cuore it.Wikipedia Arteria it.Wikipedia


Cuore battente

Fasi di battito

La meccanica del cuore è alquanto complessa. È una doppia pompa muscolare a pulsione; doppia perchè serve nel medesimo tempo sia ai polmoni per lo scambio di gas che al resto dell'organismo per l'approvvigionamento con tutte le sostanze occorrenti per sopravvivere.


Le arterie sono dei vasi che portano il sangue carico di ossigeno ad alta pressione (ca. 160 mbar → 120 mmHg) dal cuore a tutti tessuti. Hanno dei diametri inferiori rispetto le relative vene e delle pareti più spesse.



Le pareti sono a strati:

  • lo strato più interno è un tubo a parete monocellulare (con la proprietà di superficie liscissima, per minimizzare l'attrito al sangue).
  • uno strato di fibre elastiche in tutte le direzioni
  • uno strato di muscolatura liscia radiale che permette la contrazione dei vasi (per regolare il flusso locale secondo le momentanee esigenze)
  • un secondo strato di fibre elastiche in tutte le direzioni
  • uno strato di connettivo fibroso orientato per lo più longitudinalmente che permette una decente elasticità radiale ma una modesta elasticità assiale.
    In più coinvolge l'infrastruttura del vaso (neuroni, capillari sanguigni e linfatici) per il suo funzionamento.

Il flusso arterioso vicino al cuore è a "passi" (con il battito del cuore) ma mai interotto. Con il diramandosi delle arterie diventa sempre più regolare grazie all'elasticità dei vasi e arriva ai capillari come flusso praticamente continuo.

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2.4  Pompe muscolari e riflussive


Pompa v.
muscolare

 
 

Pompa v.
riflussiva

Il riflusso del sangue nelle vene serve a portare altrove detriti e sostanze esportate dalle cellule parenchimali.

Per sostenere il riflusso del sangue venoso nel cuore ci sono diversi raffinati meccanismi:

  • retrovalvole nelle vene (e nei dotti linfatici) impediscono un riflusso nelle vene stesse durante la fase di contrazione del cuore
  • il gonfiamente di arterie pulsante induce una compressione pulsante di vene vicine (pompe riflussive)
  • movimenti muscolari alternati e vicini a delle vene che comprimendole e rilasciandole alternativamente, creano un flusso verso il cuore (grazie alle retrovalvole). Movimenti muscolari importanti a questo scopo sono la respirazione, la peristalsi dell' apparato locomotore (pompe muscolari).

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2.5  Vene e pompe venose

Vena it.Wikipedia

Le vene sono dei vasi che riportano il sangue carico di anidride carbonica a bassa pressione (10 ... 4 mmHg) al cuore. Hanno dei diametri più grandi delle relative arterie, delle pareti più sottili e molto elastiche e fungono così anche da riserva sanguigna.


  • Nella circolazione sistemica, le vene sono i vasi sanguigni che trasportano sangue carico di CO2, dalla periferia al cuore
  • Nella circolazione polmonare sono invece i vasi che portano il sangue ossigenato (detto arterializzato) dai polmoni verso il cuore.
  • Nel feto la vena ombelicale trasporta ossigeno e nutrienti dalla placenta al fegato e da qui, attraverso la vena cava, al cuore.
  • Sono vene anche quei vasi che vengono a costituire un proprio distretto vascolare: questi sono i vasi del sistema portale enterico, il sistema portale ipofisario.

Le vene di tutti i distretti presentano una componente prevalentemente elastica della parete.

Le vene possono avere la medesima distribuzione delle arterie, decorrendo parallelamente a queste, come negli arti, oppure avere un'arborizzazione propria e differente, come nel fegato e nel cervello. it.Wikipedia

Sono trattati i seguenti argomenti:
Costruzione Funzionamento

Costruzione


Pareti venose

Le pareti sono a strati:

  • lo strato più interno è un tubo a parete monocellulare (con superficie liscissima,proprietà che serve per minimizzare l'attrito al sangue) con delle eversioni imbutiformi interne ogni 4 ... 7 cm (retrovalvole, valvole a nido di rondine: che permettono un flusso solo in una direzione).
  • uno strato di fibre elastiche in tutte le direziooni
  • uno strato di muscolatura liscia radiale che permette la contrazione dei vasi (per portare ev. avanti le scorte sanguigne)
  • uno strato di connettivo fibroso orientato per lo più longitudinalmente che permette una grande elasticità radiale ma una modesta elasticità assiale.

Il flusso nelle vene è a scatti: a un flusso segue una pausa, impostato dalle retrovalvole che impediscono un riflusso (perche la forza gravitazionale è maggiore della pressione venosa).

Funzionamento


Vena & arteria confinanti

Vene & arterie toracali

Le vene non sono solo dei tubi regolabili in diametro ma siccome devono pompare il sangue verso il cuore, sono attrezzate di retrovalvole (che garantiscono un flusso unidirezionale) e come "motore" si servono dei movimenti dei tessuti intorno ad esse e della propria elasticità.

I movimenti sfruttati a questo scopo sono:

  • i battiti del cuore,
  • i movimenti vegetativi come la respirazione e la peristalsi
  • e da ultimo i movimenti locomotori.

Di solito arterie e vene sono disposte vicine e parallele . Gli impulsi del battito delle arterie vengono trasmessi dal tessuto e schiacciano le vene elastiche.

Grazie alle retrovalvole il sangue venoso fluisce verso il cuore. Nel tempo di "riposo" tra un battito e l'altro, l'elasticità della vena fa espandere il tratto primo compresso e "aspira" del sangue dalla zona inferiore mentre chiude la retrovalvola superiore.





Gli altri attivatori muscolari delle pompe venose funzionano secondo il medesimo principio: la respirazione per torace e addome, la peristalsi per l'addome e i muscoli locomotori per le arti.

L'immagine di fianco mostra le singole fasi di pressione e rilasciamento di una vena, le reazioni elastiche,il flusso del sangue e poi il processo dinamico.

Lo stesso meccanismo è usato per il trasporto di linfa nei dotti linfatici.
Lo strato muscolare liscio di cui sono provviste le vene, non serve per il regolare pompaggio, ma se necessita al cuore è usato, contraendosi, per mobilizzare velocemente grandi quantità di sangue.

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2.6  Vasi e pompe linfatiche

Sistema linfoide it.Wikipedia


Sistemi linfatico / cardiovascolare

Il sistema linfatico è una parte del sistema immunitario che protegge i vertebrati da germi patologici, particelle estranee e parti corporee patologicamente variate (p.es. cellule tumorali).
È suddiviso in organi linfatici e in sistema vasale linfatico.

Il sistema vasale linfatico oltre alle sue funzioni immunitarie è anche parte integrante del trasporto di liquidi corporei in stretta relazione con la circolazione sanguigna. secondo de.Wikipedia


Sono trattati i seguenti argomenti:
Linfa Vasi linfatici Dotti e pompe linfatiche Linfangioni

Linfa

Linfa it.Wikipedia

La linfa è un liquido a reazione debolmente alcalina, che circola nel sistema dei vasi linfatici.


Fluido linfatico

È costituita essenzialmente da acqua, proteine, elettroliti, grassi, e da elementi figurati, soprattutto linfociti; se viene estratta dai vasi linfatici a causa del suo contenuto in fibrinogeno, coagula.

Normalmente è un liquido trasparente o leggermente giallognolo (emolinfa), ma la sua composizione può variare a seconda della sua provenienza (istolinfa): es. la linfa che circola nei vasi linfatici del tubo intestinale si chiama chilo (chilolinfa), ed è ricca in chilomicroni, goccioline di grasso finemente sospese.

Il movimento della linfa nel sistema linfatico è dovuto in parte all'attività della muscolatura liscia presente nelle pareti dei vasi linfatici, in parte ad altri fattori quali la contrazione dei muscoli scheletrici, la pulsazione dei vasi sanguigni, la pressione negativa intratoracica, la contrazione del diaframma ecc. Per la presenza di valvole nel lume dei vasi linfatici, il movimento della linfa è unidirezionale. it.Wikipedia


Vasi linfatici




Il sistema dei vasi linfatici inizia "a cieco" con i capillari linfatici periferici.
I capillari si riuniscono in dotti linfatici nei quali sono integrati dei nodi linfatici che servono da stazioni di filtrazione e da trasporto di linfociti.
I dotti linfatici si congiungono in collettori linfatici che sfociano poi nella vena succlavia.

I vasi linfatici trasportano ca. 2 litri di linfa al giorno. Il trasporto di linfa nei vasi avviene passivamente tramite dei movimenti corporei che comprimono dei vasi o attivamente tramite la contrazione non ordinata di linfangioni.

I linfangioni sono dei tratti di collettori linfatici tra due retrovalvole, dotati di uno strato di muscolatura liscia che si contrae ca. ogni 6 secondi. Tramite drenaggio manuale e compressioni intermittenti si riesce a stimolare i linfangioni fino a contratture di un secondo.


Capillari e dotti linfatici

Oltre alle funzioni immunitarie (trasporto di linfociti e anticorpi) i vasi linfatici sono parte integrante della circolazione sanguigna: drenano una parte (ca. 10%) del fluido interstiziale proveniente dai capillari sanguigni fino a raggiungere alla fine del percorso, il sistema venoso.

Oltre a questo, i grassi riassorbiti nell'intestino (chilomicroni) sono condotti attraverso i vasi linfatici nella vena succlavia.
secondo de.Wikipedia

Dotti e pompe linfatiche


Capillare linfatico


Collettore linfatico

I capillari e i dotti linfatici sono dei vasi sottili con numerose retrovalvole. Essi riportano nella vena succlavia e con questo nella circolazione sanguigna, del liquido interstiziale con numerose sostanze e cellule immunitarie (non riassorbibile dai capillari sanguigni).

I meccanismi di trasporto sono identici ai → vasi sanguigni con la differenza che le retrovalvole sono a distanza più ravvicinata.

Linfangioni



Nei collettori linfatici sono introdotti nelle loro pareti (tra due retrovalvole) formate da uno strato di muscolatura liscia. Questa si contrae ca. ogni 6 secondi portando così in avanti la linfa.

Con una sollecitazione manuale a regola d'arte (linfodrenaggio) si può stimolare la frequenza di pompaggio fino a ca. una volta al secondo.

3.  Scambio tra capillari e interstizio

Sono trattati i seguenti argomenti:
Capillari sanguigni Filtrazioni e scambi capillari Passaggi endoteliali

3.1  Capillari sanguigni


Tipi di capillari

I vasi capillari sono la fine e nel medesimo tempo l'inizio della perfusione. Servono come:

  • "tubi" che conducono il sangue tra arteriole e venule e
  • duplici "filtri" di scambio materiale tra il sangue e il fluido interstiziale (e poi tra interstizio e cellule).

Si tratta di una fittissima rete di vasi in tessuti con alto scambio di materiale, meno fitto fino ad assente in tessuti molto densi come la cartilagine.


I vasi capillari sono molto sottili con un diametro interno tra 3 ... 5 µm (1 µm = 0.001 mm). La parete è composta da cellule piatte in un singolo strato, perforate o con fessure atte alla filtrazione.



I capillari sono sospesi nel tessuto connettivo lasso da una rete di fibre. Nell'immagine si nota che gli eritrociti passano nei capillari piegati in fila indiana, perché sono leggermente più grandi di diametro.

Il trasporto delle sostanze da scambiare tra il sangue e il fluido interstiziale avviene tramite il meccanismo di diffusione di concentrazioni diverse di singole sostanze tra i due compartimenti e tramite le diverse pressioni idrodinamiche tra di loro.

Il "paradosso" in questo modello è che la pressione idrostatica nel circuito chiuso di afflusso arteriosa è di 80 ... 120 mmHg mentre nel deflusso venoso al cuore è di 4 ... 8 mmHg. A scuola si impara che la pressione idrostatica in un circuito chiuso è alta in fondo e bassa in alto.


Si spiega come segue:

  • i capillari sono di diametro minore degli eritrociti (globuli rossi del sangue)
  • per passare , quest'ultimi (di forma discoide e flessibili) si devono piegare
  • questo causa una resistenza d'attrito alle pareti dei capillari che necessita una discreta spinta da parte del cuore per favorire il passaggio
  • all'uscita, i capillari confluiscono in una venula di diametro ben più grande e il sangue si comporta di nuovo da regolare fluido
  • la spinta posteriore è "assorbita" dalla resistenza degli eritrociti e nelle venule e vene seguenti la pressione sanguigna è quasi zero.

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3.2  Filtrazioni e scambi capillari


Passaggi capillari

Il passaggio di sostanze tra i capillari e l'interstizio avviene:

  • in parte tramite le giunture tra le cellule (intracellulare) e
  • d'altra parte tramite due membrane (para- transcellulare) della cellula stessa.

Nel passaggio capillare si sovrappongono diversi meccanismi che portano per finire al complesso effetto di apporto e asporto di sostanze tra capillari e cellule parenchimali:

  • all'inizio del capillare un flusso verso l'interstizio dovuto alla maggiore pressione complessiva capillare e amplificato da una sovraconcentrazione di ossigeno nel ramo arteriale (e di tante altre sostanze consumate delle cellule a monte)
  • verso la fine del capillare un flusso verso il capillare dovuto alla maggiore pressione complessiva nell'interstizio, amplificato da una sovraconcentrazione di anidride carbonica (e di tanti altri metaboliti cellulari).


Sono trattati i seguenti argomenti:
Filtrazione tramite i capillari Scambio di sostanze

Filtrazione tramite i capillari


Filtrazione tramite capillari

La filtrazione tramite i capillari separa grossolanamente gli eritrociti dal siero ematico e lo preme nell'interstizio tramite le cellule parietali dei capillari. Questo avviene grazie alla pressione idrostatica all'inizio del capillare.

Opposta alla pressione idrostatica di ca. 30 mmHg c'è una differenza di pressione osmotica tra interstizio e capillare, perchè la concentrazione di acqua nell'interstizio è di ca. 80% mentre nei vasi è solo di ca. 50% (il resto è costituito da eritrociti e altre sostanze proteiche che non passano il filtro). Questo induce una differenza di pressione osmotica di ca. -17 mmHg. Risulta una pressione complessiva di ca. +13 mmHg all'entrata del capillare che preme del siero sanguigno nell'interstizio.

Lungo il percorso del sangue nel capillare la pressione idrodinamica diminuisce per via dell'attrito mentre la pressione osmotica rimane quasi invariata. La pressione complessiva diminuisce fino a zero e diventa poi negativa. A partire da questo punto, la direzione del flusso si capovolge e l'interstizio preme quindi del fluido interstiziale nel capillare: filtrazione da interstizio in capillare.

Sovraposto a questo meccanismo è evidentemente il processo della diffusione di ogni singola sostanza soluta lungo il relativo gradiente di concentrazione (che può essere opposto o nella stessa direzione al flusso pressorio). Questo accellera o frena il flusso diffusorio.

Scambio di sostanze

La diffusione è il meccanismo di trasporto per eccellenza per lo scambio di sostanze tra i capillari sanguigni e l'interstizio. Esso avviene tramite i meccanismi paragiunzionali, vacuolo-vescicali e di acquaporine.


Tramite processi biochimici, le cellule trasformano delle sostanze in altre sostanze come p.es. glucosio (C6H12O6) e ossigeno (O2) in anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O). Nella cellula, questo processo consuma ossigeno e glucosio, producendo anidride carbonica e acqua, il che abbassa la concentrazione degli uni e aumenta quella degli altri.

Verso l'interstizio si formano quindi delle differenze di concentrazione (gradienti) che mettono in moto delle diffusioni di gradienti verso la concentrazione più bassa.


Diffusione

Diffusione

Dall'altra parte, nei capillari sanguigni la concentrazione di glucosioo e di ossigeno nell'afflusso è alta, mentre la concentrazione di anidride carbonica e di acqua lo è meno. Lo scambio di molecole prosegue quindi tra interstizio e capillare.

Siamo abituati ad immaginarci che i processi diffusori siano abbastanza lenti. Nell'ambito capillari e vene sono invece velocissimi, nell'ordine di frazioni di secondo. Si tratta di distanze di centesimi di millimetri da superare con una temperatura intorno a 37°C il che aumenta notevolmente le oscillazioni browniani.

Il continuo flusso di sangue nel capillare apporta sempre nuovo ossigeno e glucosio e asporta in continuazione l'anidride carbonica e l'acqua prodotti nelle cellule.

Questo flusso diffusorio viene facilitato dalle pressioni idrodinamiche e osmotiche caratteristiche per i vasi capillari. Scolasticamente, il flusso di sostanze viene spiegato solo con questo meccanismo piuttosto difficile da capire. In realtà la maggior parte del flusso avviene grazie alla diffusione; i giochi di pressione sono solo una gradevole aggiunta.

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3.3  Passaggi endoteliali


Il passaggio di sostanze tramite le membrane delle cellule endoteliali dei capillari è regolato da diversi meccanismi ingegnosi:

  • passaggi paracellulari:
    • di piccole molecole come ioni, glucosio o urea tra le intercapedini delle cellule, regolabili dalle giunzioni cellulari (paracellulare → transgiunzionale)
  • passaggi transcellulari:
    • di piccole molecole apolari (lipofile come ossigeno, anidride carbonica, alcol, alcaloidi, ...) per diffusione (in funzione dei gradienti di concentrazione sangue / cellula endoteliale / interstizio)
    • di molecole come l'albumina e le lipoproteine in vescicole con i meccanismi della transcitosi
    • di molecole di acqua tra canali proteici (acquaporine) in entrata e uscita
    • formati da una fila di vacuole cellulari interconnesse che passano il corpo cellulare tra i "pori" della cellula (organelli vescicolo-vacuolari VVO)

I meccanismi funzionano in ambedue le direzioni. Il meccanismo basilare di tutto questo è la diffusione (gradiente di concentrazione), sostenuta dalle locali pressioni idrodinamiche e osmotiche (di filtrazione).

Passaggio paracellulare


Giunzione aderente

Giunzione desmosomica

In un tessuto, le cellule sono connesse tra di loro con delle giunzioni di vario tipo.

Alcune di loro (aderenti, desmosomiche) formano un'intercapedine con una determinata permeabilità che lascia passare delle molecole di dimensione minore dell'intercapedine. Le cellule sono in grado di variare l'intercapedine in funzione di certi segnali (p.es. infiammatori in cellule di capillari sanguigni) tra pochi nanometri fino a 15 ... 25 nm.

Questo fatto non solo varia la dimensione di molecole che possono passare o meno, ma regola nel medesimo tempo anche la resistenza e quindi la quantità del flusso tra le intercapedini.

Diffusione transcellulare


se i gradienti di concentrazione lo permettono, piccole molecole apolari (lipofili) possono diffondere le membrane cellulari e quindi anche le cellule . Ossigeno, anidride carbonica, urea e metanolo (alcol) sono le sostanze più importanti per questo meccanismo. Dettagli vedi → Diffusione transmembranosa.


Passaggio vescicolo-vacuolare (pori)


Organello vescicolo-vacuolare

Diapedesi di leucociti
vescicolo-vacuolare

Il passaggio vescicolo-vacuolare è stato scoperto solo poco tempo fa.

La congiunzione di diverse vacuole della cellula forma un canale (poro) tra due estremi di una cellula di uno spessore fino a 70 nm.

Il passaggio non è solo per delle molecole di questa dimensione, ma anche per delle cellule immunitarie (leucociti), che usano questo passaggio per la loro diapedesi.

Non si sa ancora bene sotto quale condizioni la diapedesi avvenga, se tramite transcitosi oppure vescicolo-vacuolare

Transcitosi endoteliale


Diapedesi di leucociti
transcitotica

Transcitosi di
lipoproteine

La transcitosi endoteliale in parte serve al passaggio di piccole proteine (come p.es. l'albumina). In questo caso le vescicole sono formate dalla membrana, le proteine entrano nella cellula per endocitosi, passano la cellula in transcitosi e vengono liberate dall'altra parte per esocitosi.

Ci sono poi vescicole fosfolipidiche già in circolazione (come le lipoproteine HDL, LDL, ...): le vescicole vengono inglobate in toto, passano la cellula lungo dei microtubuli e come sono entrate, vengono "espulse" dall'altra parte.

Anche delle cellule immunitarie come i leucociti, tramite diapedesi in transcitosi possono migrare dai capillari nell'interstizio.

4.  Allegati

4.1  Sitografia

4.2  Immagini Picasa



4.3  Commenti

alla pagina AF / 4.18.1 Idraulica circolatoria

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4.4  Domini di MedPop

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